Важнейшие физиологические факторы, влияющие на сердечную деятельность


У здорового человека сердечная деятельность регулируется совместным действием организма в целом и изменениями, наступающими в нем. Приведем те наиболее важные нервные, гормональные и химические факторы, действие которых наиболее непосредственное и которые наиболее важные для повседневной практики.

Вегетативная нервная система. Блуждающий нерв представляющий парасимпатическую нервную систему, доходит только до предсердий, а в желудочках мы уже не встречаемся с его волокнами. Волокна блуждающего нерва идут к синусовому узлу, а также к атриовентрикулярному узлу. На первый действие оказывает скорее правосторонний, а на последний - левосторонний блуждающие нервы. Действие вагуса на синусовый узел уменьшает частоту сердечной деятельности. С понижением сокращаемости мускулатуры предсердий уменьшается сила систол предсердий и увеличивается возбудимость мышечных волокон, т. е. рефрактерный период мускулатуры предсердий сокращается. Действие блуждающего нерва усиливает тормозящее влияние на проводимость атриовентрикулярного узла.
 
Под влиянием слишком сильного вагусного раздражения действие синусового узла может приостанавливаться, а атриовентрикулярный узел может полностью воспрепятствовать передаче импульсов от предсердий к желудочкам. После временного перерыва сердце в обоих случаях продолжает работать по желудочковому ритму, потому что на них не распространяется действие блуждающего нерва.

Симпатические волокна, происходящие от нижних, средних и высших шейных, а также от I-V грудных ганглий, собираются и направляются к сердцу. Они доходят в равной степени до мускулатуры предсердий и проводящей системы, в желудочках, однако, влияют только на последнюю. Повышение симпатического тонуса увеличивает через синусовый узел количество сердечных сокращений. Повышая сокращаемость сердечной мышцы, симпатические волокна повышают силу отдельных сокращений. Действие на атриовентрикулярный узел уменьшает торможение проводимости.

Равновесие вегетативной нервной системы детей очень лабильное, склонное к большим колебаниям. Это относится также и к вегетативной нервной системе, регулирующей сердечную деятельность. Несмотря на то, что в принципе это правило было знакомо детским врачам уже издавна, детали этого вопроса и по сегодняшний день все еще не выяснены. Все авторы согласны с тем, что регулирование вегетативной нервной системы у младенцев несовершенное, и что они при адренергическом основном направлении главным образом склонны к колебаниям в этом направлении. Наш же собственный клинический опыт показывает, что их нутритивная регуляция несовершенная.

Сердечно-сосудистые рефлекторные механизмы. Функциональное равновесие сердечной деятельности, сосудистой системы и дыхания обеспечивается рядом рефлекторных, механизмов. В сердце, в больших артериях и в больших венах имеются рецепторы, чувствительные к колебаниям кровяного давления. Эти прессорецепторы являются вместе с принадлежащей к ним рефлекторной дугой очень важными регуляторами кровообращения. В стенке правого предсердия и в участках, расположенных перед местом впадения полых вен, расположены многочисленные такие рецепторы. Афферентные волокна проходят в составе блуждающего нерва к вазомоторному центру и к центру, регулирующему частоту сердечной деятельности. Эфферентными путями дуги являются ускоряющие сердечную деятельность и сосудосуживающие нервы. Повышение венозного давления увеличивает частоту сердечных сокращений, повышает кровяное давление и учащает дыхание.

Рецепторы, расположенные в дуге аорты и в каротидном синусе, образуют воспринимающую систему депрессорных рефлексов. Афферентные пути рецепторов дуги аорты проходят вместе с блуждающим нервом, а каротидного синуса - с языкоглоточным нервом. Афферентные пути заканчиваются в вазомоторном центре и в центре, регулирующем сердечную деятельность. Эфферентные волокна идут к сердцу вместе с блуждающим нервом, к сосудам - через парасимпатическую нервную систему. По всей вероятности эти рефлексы играют очень большую роль в деле поддержания нормального кровяного давления. Если в больших артериях кровяное давление увеличивается, частота сердечной деятельности понижается, и понижается кровяное давление. Наоборот, если в больших артериях кровяное давление падает, то под влиянием этих рефлексов повышается сердечная деятельность, и кровяное давление повышается. По всей вероятности они оказывают косвенное влияние также и на производство адреналина. Так возникает раздражение, вызывающее повышенное образование адреналина, когда организм нуждается в длительном повышении кровяного давления.

Рефлекс каротидного синуса играет большую роль в деле регулирования ортостатического кровяного давления и частоты пульса. Если каротидный синус снаружи подвергается интенсивному давлению, то кровяное давление внезапно падает. Депрессорный рефлекс играет роль также и в регулировании дыхания.

В легочных артериях и легочных венах, а также в левом предсердии, имеются чувствительные к давлению рецепторы рефлекторных дуг. Их центростремительные волокна проходят в составе блуждающего нерва, а центробежные волокна в составе симпатического и блуждающего нервов. Повышение давления замедляет сердечную деятельность и понижает кровяное давление в обоих кругах.

В стенке желудочков, в особенности в стенке левого желудочка, и в венечных сосудах также были обнаружены рецепторы, реагирующие на колебания кровяного давления, от которых отходят многочисленные сложные рефлекторные пути.

Мы не можем подробно останавливаться на деталях этого рефлекторного механизма, а укажем лишь на некоторые новые точки зрения. Со времени опубликования своей подытоживающей работы Хейменс и Хейвель указали на основании новых исследований на новые установки, на воздействие гормонов (норадреналина, питресина), а также ионов (например, хлористого калия) на рефлекс каротидного синуса. На основании этих исследований в настоящее время кажется, что наряду с признанной до сих пор механической рабочей гипотезой, по всей вероятности, приходится считаться с более тонкими гуморальными воздействиями. Все больше появляется запросов относительно выяснения интегрирующей роли центральной нервной системы. Родбард и Катц наглядно выдвигают на передний план интегрирующую и регулирующую роль центральной нервной системы, не теряя из виду вопрос единства нейрогормональной регуляции. Учение о нервизме включает в уже известные механизмы значение психических волнений за счет взаимосвязи между вегетативными центрами и корой головного мозга. С новой точки зрения подходят к делу также и исследования, при помощи которых выяснением анатомических деталей установили новые данные о мозговом кровообращении и циркуляции ликвора, и этим они имели возможность наблюдать новые взаимосвязи между регуляцией циркуляции центральной нервной системы и законами периферической циркуляции. Выяснение взаимосвязи между всеми этими деталями имеет весьма важное значение не только как задача, но и как основа новой точки зрения. Это представляет особые проблемы для детских физиологов и патологов, так как регуляционный механизм младенцев и малых детей отчасти из-за исключительной лабильности нейрогормональной системы, отчасти же из-за трудностей техники проведения исследований отнюдь не выяснен в такой степени, как в развитом организме.

Венечное кровообращение. Ткани, клетки сердца обеспечиваются кислородом и питательными веществами при помощи венечной сосудистой системы, через которую происходит также удаление продуктов распада. В венечные артерии притекает около 5% систолического объема крови. Давление в начальном отрезке венечных артерий составляет приблизительно 1/5 часть давления в аорте.

На венечное кровообращение влияют, помимо состояния сосудов, также и сокращение, расслабление сердечной мышцы, систолический объем, среднее и диастолическое давление в аорте, вазомоторное действие и царящее в правом предсердии давление. В венечных сосудах сила, обеспечивающая кровообращение действует двумя фазами. Сила, перенесенная с кровью, изгнанной во время желудочковой диастолы, вызывает в больших венечных артериях некоторый кровоток, и затем во время желудочковой диастолы диастолическое давление аорты, как сила второй фазы, продолжает передвигать кровь и наполняет артериальную систему. Таким образом, в венечных кровь протекает также и во время желудочковой систолы, но преобладающая часть крови попадает туда во время желудочковой диастолы. Сокращение мускулатуры желудочков, хотя и повышает сопротивление в области венечных артерий, но одновременно оно как бы нагнетает кровь в сторону вен.

Влияние вазомоторной системы сказывается в расширении сосудов, наступающем под влиянием действия симпатикуса и в сужении сосудов, возникающем под влиянием блуждающего нерва.

Часть коронарных вен опорожняется, преодолевая давление, царящее в правом предсердии. Это относительно отрицательное давление оказывает такое же насасывающее действие на венечные вены, как и на большие вены большого круга кровообращения. Во время желудочковой диастолы притекающая в правый желудочек кровь как бы захватывает с собой кровь из венечного синуса.

Из химических веществ молочная кислота, СО2, адреналин, адениловая кислота и гистамин расширяют венечные сосуды, ацетилхолин и питрессин суживают их.

Кровообращение в легких. Количество крови, протекающей через легкие, определяется в первую очередь работой сердца. Систолический объем обоих желудочков практически одинаковый и, таким образом, в малый и большой круги кровообращения за единицу времени из сердца попадает одинаковое количество крови. Здоровая левая половина сердца приспосабливается к изменениям количества крови, протекающей через легкие. Большие и меньшие колебания в работе обеих половин сердца уравновешиваются сосудистой системой легких. Сопротивление легочных сосудов небольшое, легочные артериолы широкие и легко растягиваются.

Большой диаметр протока крови приводит к тому, что кровь протекает так быстро через легкие, что за единицу времени количество крови, протекающей через малый круг кровообращения, такое же, как и количество крови, протекающей через большой круг кровообращения. В случае увеличения количества циркулирующей крови в легких может открываться большое количество запасных капилляров, таким образом увеличение венозного притока в правой половине сердца может уравновешиваться через хорошо расширяющуюся сосудистую систему легких без повышения кровяного давления или без существенного повышения давления. При глубоком вдохе эти же факторы предоставляют возможность протекания повышенного количества притекающей крови, не повышая при этом давление в правой половине сердца.

Эта тонкая сердечно-легочная регуляция является одновременно и объяснением дыхательной аритмии. К концу вдоха после прекращения насасывающего действия венозный приток в правую половину сердца уменьшается. При выдохе кровь направляется со все возрастающим темпом из легких в левое предсердие. В левой половине сердца повышение количества притекающей крови выравнивается повышением минутного объема. Темп сердечной деятельности возрастает, систолический объем увеличивается, и кровяное давление в периферических сосудах повышается. При вдохе в результате повышенного венозного притока повышается давление в правой половине сердца. В результате повышения отрицательного давления в грудной полости тонкостенные легочные сосуды расширяются, как бы насасывая в себя кровь, и из легких попадает в левое предсердие меньшее количество крови. Левая половина сердца компенсирует понижение притока крови понижением систолического и минутного объемов, и, таким образом, темп сердечной деятельности уменьшается, систолическое давление в периферических артериях понижается.

Нервная система играет в деле регулирования емкости легочных сосудов значительно меньшую роль, чем у сосудов большого круга кровообращения, потому что капиллярная система легких очень распространенная, легочные сосуды короткие и широкие, их общий диаметр очень большой, сосудорасширяющее и суживающее действие почти не проявляется. Этим и объясняется тот факт, что медикаменты, влияющие на кровообращение изменением сосудистого тонуса, почти не оказывают действия в области малого круга кровообращения.

Работа Ф. Кишша выдвигает целый ряд новых установок также и в отношении функции сосудов малого круга кровообращения. Круговая оболочка ветвей легочной артерии, обеспечивающая центральное положение сосуда в любой фазе дыхания, характерный ход легочных вен (в противоположность артериям, проходящим центрально, они располагаются между долями), открывают новые возможности оценки кровотока в малом кругу кровообращения.

Капиллярная система легких, содержащая в норме приблизительно 1/5 часть циркулирующей крови, может в случае необходимости выполнять также и роль депо.

Кровоток в артериальной и венозной системах. Большой и малый круги кровообращения являются замкнутой системой труб, в которых кровь непрерывно течет. В замкнутой системе труб непрерывный ток жидкости может иметь место лишь тогда, если в одной точке этой системы необходимая энергия обеспечивается постоянной нагнетающей силой и если соответствующая система клапанов обеспечивает течение жидкости в одном направлении. В сосудистой системе работа сердца является периодически действующей силой, и клапаны обеспечивают направление тока жидкости. Несмотря на периодичность действующего давления, кровоток не является толчкообразным, потому что сосудистая система состоит из эластичных стенок, которые обеспечивают равномерность тока жидкости. Эластическая система труб во время систолы поддается давлению периодически притекающего столба жидкости, но затем после прекращения действия силы сосудистая стенка, пытаясь возвратить свой исходный тонус, как бы натягивается на несдавливаемый столб жидкости, обеспечивая этим проталкивающую силу также и на протяжении желудочковой диастолы. Таким образом, энергия, как бы депонированная в сосудистых стенках, обеспечивает продвижение крови к периферии и в том случае, когда при желудочковой диастоле непосредственная сила сердечного сокращения не проявляется.

В аорте кровь протекает в трубке с большим диаметром. Здесь сопротивление наименьшее, кровяное давление наибольшее (120-180 мм ртутного столба) и скорость кровотока наибольшая (0,5 м/сек). С разветвлением сосудистой системы на сосуды со все меньшим просветом, общий диаметр сосудов хотя и увеличивается, но ввиду того, что все в большем количестве более узких труб трение увеличивается, повышается сопротивление течению столба жидкости, и уменьшается скорость кровотока. Энергия, израсходованная на преодоление сопротивления, приводит к понижению давления, а увеличение общего диаметра сосудистого русла - к понижению скорости кровотока. Разветвление артерий происходит не постепенно и равномерно, а скачкообразно. От аорты до небольших артерий падение кровяного давления и уменьшение скорости кровотока почти не заметны. Однако, в артериолах условия меняются столь внезапно, что кровяное давление сразу становится значительно более низким и скорость кровотока значительно понижается. В области капилляров общий диаметр сосудистого русла наибольший, но просвет отдельных капилляров очень малый, и поэтому здесь трение наибольшее. Этим и объясняется, что в артериальной системе ток крови здесь наиболее медленный (0,5-1 мм/сек) и наиболее низкое кровяное давление (25 мм ртутного столба).

В венозной части капилляров давление меньшее, чем в артериальной. Кровь вступает в венозную систему под давлением в 15 см водного столба. В больших венах, идущих в сердце, это давление уже падает до 1 см водного столба. Капилляры венозной системы состоят из многочисленных сосудов с узким диаметром, таким образом трение большое, а скорость кровотока незначительная. После слияния вен во все большие стволы просвет отдельных сосудов увеличивается, пропорционально с этим уменьшается трение, возрастает скорость кровотока. Значительный диаметр отдельных больших вен уменьшает сопротивление крови, и в венозной системе скорость кровотока здесь наибольшая (10 см/сек).

Давление «О» в правом предсердии, являющейся наименьшим в большом кругу кровообращения, является, собственно говоря, только по отношению к атмосферному давлению «О». Насасывающее действие в грудной клетке, связанное с дыханием, составляет в среднем 6 см водного столба, при выдохе меньше, при вдохе больше. Тонкостенные предсердия и большие вены следуют за колебаниями отрицательного давления и оказывают в среднем на венозный кровоток насасывающее действие в 6 см водного столба. Таким образом вступлению венозной крови в сердце способствуют положительное давление в 1 см водного столба и насасывающее действие (отрицательное давление) в б см водного столба. Сумма венозного давления и насасывающего действия называется «эффективным давлением».

Наряду с насасывающим действием грудной клетки, в качестве положительной силы сказывается работа левого желудочка, который через артериальную систему как бы сзади толкает кровяной столб.

Хотя правый желудочек не оказывает непосредственного насасывающего действия на вены, диастолическое давление, равняющееся после сильной систолы практически нулю, обеспечивает в сердце возможность опорожнения венозной крови.

Безусловно, существенное значение имеет нагнетающая сила, проявляющаяся в результате работы мускулатуры прямо или косвенно на венозный кровоток. Помимо действия мышечной работы Ф. Кишш указал на т. н. «принцип капсулы», означающий, что в пространстве, содержащем сосуды, ограниченном фасциями и до некоторой степени считающимся закрытым, т. е. в капсуле, отчасти мышечная работа, отчасти же пульсация артерий оказывают усиленное действие на продвижение крови в венах. Этот «принцип капсулы» очевидно играет существенную роль не только в конечностях, но - вместе с «синусовым принципом», например, и в кровообращении полости черепа.

Венозная система целого ряда жизненно важных органов работает на основании принципа диффузии, хорошо известного из физики. По исследованиям Ф. Кишша физическое действие особенно явное в области синусов головного мозга и в области печеночных вен. Главной двигающей силой этих систем насасывания очевидно является насасывающее действие грудной клетки, связанное с дыханием, а артериальная пульсация, действующая по «капсульному принципу», оказывает меньшее влияние на кровоток.

Вены со стороны нервной системы, подлежат такой же регуляции, как и артерии. Эта нервная регуляция играет как при нормальных, так и при патологических условиях существенную роль в деле регулирования венозного кровотока и воспринимающей способности венозной системы. Существенной является, однако, разница между калибром и мускулатурой стенок артериальной и венозной систем. Мышечная стенка вен с большим просветом слабая, и мускулатура, таким образом, не в состоянии суживать объем венозной системы в такой степени, как мы это видим у артерий. Помимо регулирования калибра вен, нервная регуляция несомненно играет значительно большую роль в области воздействия на артериовенозные анастомозы. Всякий орган или система органов может через эти анастомозы в большей или меньшей степени выключаться из кровообращения или же служить резервуаром.
 
Кровяное давление. Артериальное кровяное давление определяется совместно работой сердца, количеством циркулирующей крови и периферическим сопротивлением. Кровяное давление меняется при неизмененном количестве циркулирующей крови в зависимости от колебаний сердечной деятельности и сопротивления сосудистых стенок. При желудочковой систоле давление на сосудистые стенки наибольшее и действующая против него эластическая сила также является наибольшей. Таким образом, кровяное давление при систоле, наибольшее, это является систолическим давлением. При желудочковой диастоле сердце не оказывает нагнетающего действия, и на столб крови влияет только давление, образующееся из тонуса сосудов, и, таким образом, к этому моменту давление наименьшее, это называется диастолическим давлением. Разницей между систолическим и диастолическим давлениями является пульсовое давление (амплитуда кровяного давления). Измеряя кровяное давление кровавым путем при помощи ртутного манометра можно установить, что столб не в состоянии следовать за колебаниями систолического и диастолического давлений, и он занимает между ними постоянную высоту, указывая т. н. среднее давление. Эта величина ближе к диастолическому, чем к систолическому давлению.

Постоянное ритмическое колебание кровяного давления связано с изменениями сердечной деятельности и периферического сопротивления, с дыханием и с функциями различных рефлекторных механизмов.

При уменьшении систолического объема, более медленной сердечной деятельности и при понижении сопротивления со стороны сосудистой системы пульсовое давление повышается. Если проявляются противоположные явления, то оно падает.

Среднее давление повышается усиленной сердечной деятельностью, большим систолическим давлением и повышением периферического сопротивления.

Нейрорегуляция периферических сосудов. Тонус периферических сосудов регулируется непосредственно или косвенно нервной системой, гормональными и химическими раздражениями. Сужение сосудов обычно наступает под влиянием симпатической нервной системы. Сосудосуживатели проходят главным образом в симпатических волокнах, но имеются и исключения (например, волокна, суживающие венечные сосуды, проходят в составе блуждающего нерва).
пульсы, вызывающие расширение сосудов идут к сосудам вместе с блуждающим нервом. Исключением являются венечные сосуды, расширяющиеся под влиянием симпатической нервной системы.

Высшими центрами вазомоторной системы являются сосудодвигательный центр, расположенный на дне четвертого мозгового желудочка и центры, расположенные в гипоталамической области. Через гипоталамус влияют на иннервацию сосудов также и раздражения со стороны коры головного мозга.
 
Центры, регулирующие кровяное давление, имеются и помимо головного мозга т. к. подопытные животные, с разрушенным продолговатым мозгом, способны на сосудистую регуляцию.

Гормональные явления проявляются в значительной степени через вегетативную нервную систему.

Капилляры уже не обладают мышечными волокнами, и регулирующее действие вегетативной нервной системы, по всей вероятности, осуществляется через нервные волокна, идущие непосредственно к отдельным клеткам. Наряду с нейрогуморальным действием, и химические вещества оказывают местное или общее расширяющее действие на сосудистую систему.

Изменения химизма крови вызывают чувствительные колебания в области иннервации сосудов. Увеличение количества СО2 и недостаток кислорода вызывают отчасти за счет центрального, отчасти же за счет периферического действия расширение периферических сосудов - за исключением сосудов почек и легких. Повышение рН крови (накопление молочной кислоты и т. д.) сопровождается сужением сосудов.

Рассматривая проведенные за последнее время исследования, кажется естественным, что артериальная и венозная системы могут быть только до определенных размеров отделены друг от друга. Мы имеем в виду вопрос об артерио-венозных анастомозах, когда мы считаем не только с функциональной, но и с анатомической точки зрения невозможном отделение «двух» сосудистых систем друг от друга. С точки зрения тканей сосудистая система приобретает непосредственное значение в области прекапилляров и капилляров. Известно, что обеспечение отдельных органов или систем органов соответствует их функциональным особенностям. Исследования вопросов шока, эклампсии и другие подобные проблемы выдвинули на передний план вопрос непосредственных связей между артериальной и венозной системами. В качестве новейшей и в настоящее время самой удовлетворительной теории мы можем принять точку зрения Ф. Кишша и Тарьяна, считающих, что артерио-венозные анастомозы представляют систему. По их мнению, между артериями и венами в связи с различными их величинами существуют троякого рода связи. К первой группе относятся постоянные сообщения, существующие между большими артериями и венами. Ко второй группе относятся сообщения в области прекапилляров, играющие большую роль в данном случае в отношении увеличения или уменьшения количества крови протекающей через отдельные органы. Особенно богатое сосудистое сплетение у устьев этих артерио-венозных. анастомозов доказывает важность их роли также и с анатомической точки зрения. Известны запирательные механизмы, имеющиеся перед ответвлениями сосудов, обеспечивающих сообщения. К третьей группе, функция которой известна меньше всего, относятся анастомозы, находящиеся уже в области капилляров. Из-за технических трудностей их функция едва установима, но они очевидно играют существенное влияние в области более тонких механизмов регуляции. На видоизмененной Ф. Кишшем и Тарьяном модели Шаде можно и с физической точки зрения подтвердить установки, доказывающие функцию этой артерио-венозной системы анастомозов. Модель в различных измерениях оказывает помощь для объяснения кровотока, направленного к вене, происходящего в капиллярной системе при сужении или при облитерации прекапилляров.

Читать далее Механизм приспособления органов кровообращения

Женский журнал www.BlackPantera.ru:  Йожеф Кудас

Еще по теме:




Ваше имя:
Защита от автоматических сообщений:
Защита от автоматических сообщений Символы на картинке: