Рефлекторная дуга спинного мозга
Каждый спинальный рефлекс состоит из трех звеньев: афферентного, центрального, или воспринимающего, и эфферентного. В спинном мозгу афферентное звено состоит из периферических нейронов чувствительности. Клетки этих нейронов у позвоночных находятся за пределами спинного мозга и только у простейших хордовых еще располагаются внутри спинного мозга. Такого рода устройство у позвоночных, по-видимому, защищает слабые импульсы, возникающие в рецепторах и проходящие по периферическому отростку клетки межпозвоночного узла, от подавления электрической активностью спинного мозга. Эти слабые волны вызывают возбуждение в клетке за счет ее потенциальной энергии. В таком усиленном виде импульсы вступают в корешок и достигают следующего нейрона.
Периферический, или первый, нейрон чувствительности, называемый также протонейроном, является началом рефлекторной дуги не только спинного мозга, но и разных уровней головного мозга. Например, афферентная часть рефлекторной дуги, достигающая мозговой коры, состоит из цепи 3 нейронов.
Воспринимающей, или центральной, частью рефлексов спинного мозга являются задние рога. Эфферентной частью служат двигательные и симпатические клетки переднего и бокового рогов спинного мозга. Их аксоны выходят из спинного мозга в виде передних корешков.
Состав афферентной части рефлекторной дуги спинного мозга. В коже располагаются рецепторы, каждый из которых чувствителен к определенным раздражителям. Одни рецепторы возбуждаются прикосновением (тактильная чувствительность), другие - теплом (тепловая чувствительность), третьи - холодом (холодовая чувствительность), четвертые - повреждением ткани, чем бы оно ни было вызвано (болевая чувствительность). Так как для каждого из этих раздражителей существуют специальные рецепторы, то имеются и соответствующие категории периферических нейронов кожной чувствительности. Перечисленные нейроны кожной чувствительности характеризуются общим свойством: их периферические, отростки в коже имеют большое количество разветвлений, волокна одного сегмента перекрывают вверх и вниз зоны соседних сегментов. Таким образом, раздражитель, действуя на один пункт, вызывает возбуждение (в убывающем порядке) рецепторов и соседних сегментов, а прохождению раздражения по рецепторам соответствует перемещение его по серому веществу спинного мозга, куда эти возбуждения доходят. Таким веществом в спинном мозгу является роландово желатинозное вещество. Желатинозная субстанция - это проекция кожи в спинной мозг, причем каждому пункту сожи соответствует определенный пункт в субстанции. Однако точное соответствие между кожей и желатинозной субстанцией достигается отнюдь не отдельными проводниками между отдельными пунктами, а сложными динамическими процессами взаимодействия между элементами желатинозной субстанции. Это подтверждается прежде всего тем, что каждое волокно периферического нерва кожной чувствительности проецируется по многим пунктам желатинозной субстанции. Таким образом, перши фазой процесса, вызванного импульсом с заднего корешка, является иррадиация возбуждения по субстанции. Тем не менее, если при дальнейшей передаче импульса сохраняется точечная локализация, то это может быть следствием смены фазы иррадиации возбуждения фазой концентрации.
Таким образом, желатинозное вещество является представительством кожи в ее пространственных параметрах в отношении тактильной, тепловой, холодовой И болевой чувствительности. Это тип кожной, или экстероцептивной или поверхностной, чувствительности.
В мышцах, сухожилиях имеются рецепторы, которые возбуждаются растяжением мышц и их сухожилий. Оканчивающиеся в этих так называемых проприорецепторах периферические волокна протонейрона чувствительности не захватывают одновременно функционально различных мышечных групп, например сгибателей и разгибателей. Наоборот, они совершенно раздельны, поскольку раздельна и противоположна деятельность сгибательной и разгибательной мышечной группы, да и в пределах этой группы требуется раздельная сигнализация растяжения каждого мышечного пучка. Этот вид чувствительности носит название глубокой, или мышечно-суставной, или проприоцептивной.
Корешковые волокна нейронов глубокой чувствительности при входе в спинной мозг минуют желатинозную субстанцию. Они и составляют задние столбы, проводящие глубокую чувствительность в головной мозг.
От основных ветвей - восходящей и нисходящей, на которые делится волокно глубокой чувствительности, на всем протяжении спинного мозга отходят рефлекторные коллатерали к клеткам передних рогов спинного мозга. Через них осуществляется самая короткая связь между периферическим нейроном глубокой чувствительности и периферическим двигательным нейроном. Так замыкается самая короткая рефлекторная дуга собственного рефлекса мышцы с ее проприорецептора до окончания в ней двигательного волокна (рефлекс на растяжение, миотатический рефлекс, сухожильный рефлекс).
Как уже было сказано, желатинозная субстанция представляет кожу в отношении кожной чувствительности. Однако тактильная чувствительность проводится двумя путями. Более элементарные тактильные раздражения проводятся путями кожной чувствительности через желатинозную субстанцию. Более сложные тактильные раздражения проводятся от рецепторов кожи вместе с волокнами глубокой чувствительности (по задним столбам, минуя желатинозную субстанцию). Именно здесь лежит путь, определяющий способность тонкого и точного различения (дискриминации) пространственных отношений прикосновения. Эти рецепторы кожи распределены неравномерно. Они очень густо расположены на ладонной поверхности кисти, особенно на ногтевых фалангах, и значительно реже представлены на коже спины. Благодаря их наличию можно при закрытых глазах одновременно различать прикосновения к двум точкам кожи (дискриминационная чувствительность), точно локализовать раздражение (чувство локализации), распознать, какая фигура (треугольник, крест, круг, цифра, буква) начерчена штрихом на коже больного (двумерно-пространственная чувствительность), определить степень давления на кожу. Это гак Называемые сложные виды чувствительности. Хотя ми виды сложной чувствительности относятся к кожной чувствительности (тактильной), она, как уже было сказано, проводится в спинном мозгу, как и проприоцептивная, т. е. минуя желатинозную субстанцию, через задние столбы. Через последние осуществляется также вибрационная чувствительность. Из того факта, что тактильная чувствительность проводится по двум путям, главным образом по путям глубокой чувствительности, не заходящим в задний рог, становится понятным, что при поражении последнего, а также белой спайки и спино-таламического пучка страдает в основном болевая и температурная чувствительность. Тактильная же чувствительность при этом практически сохраняется (диссоциированный тип расстройства чувствительности).
Интероцептивная чувствительность, т. е. чувствительность из внутренних органов, осуществляется при помощи симпатической системы и системы блуждающего нерва. В спинной мозг импульсы из внутренних органов вступают через задние корешки. Здесь эти импульсы проводятся главным образом по проводникам кожной чувствительности (не только противоположной, но и той же стороны), но, по всей вероятности, также и по задним столбам и коротким волокнам, прерывающимся повторно в сером веществе спинного мозга.
Таким образом, афферентная часть спинальной рефлекторной дуги, помимо экстероцептивной и проприоцептивной, осуществляет также интероцептивную чувствительность.
Наличие в составе афферентной части спинальной рефлекторной дуги также проводников чувствительности от внутренних органов делает понятным установленный в клинике факт, что при заболеваниях внутренних органов часто наблюдается гиперестезия в кожных сегментах, соответствующих сегментам спинного мозга, в которые поступают чувствительные волокна из пораженного внутреннего органа (зоны Захарьина-Геда).
Механизм появления гиперестетических зон представляется следующим: болевые раздражения от внутренних органов через симпатические волокна поступают сначала в пограничную симпатическую цепочку, а затем через соединительные ветви в задние корешки и спинной мозг. Это возбуждение проецируется в те области кожи, которые связаны с этими сегментами.
Возможна и обратная передача: при процессах на поверхности тела иногда возникают боли во внутренних органах. Зоны Захарьина - Геда могут проецироваться не только в зависимости от симпатической иннервации органа, но и от парасимпатической (вагусной) его иннервации, поскольку чувствительность некоторых внутренних органов связана с блуждающим нервом. Чувствительное ядро блуждающего нерва имеет связь с ядром тройничного нерва и задним рогом спинного мозга второго шейного сегмента. Поэтому зоны гиперестезии, стоящие в связи с висцеро-сенсорным рефлексом по путям блуждающего и тройничного нервов, локализуются также в области лица, шеи и головы. При заболеваниях внутренних органов боли могут проецироваться на коже также в зависимости от связи органа с диафрагмальным нервом. Так как ядро диафрагмального нерва расположено в III-IV шейном сегменте спинного мозга, то участки гиперестезии могут локализоваться в участках кожи, связанных с этими сегментами (область надплечья и нижнего отдела шеи).
Для обнаружения зон гиперестезии и установления их границ прибегают к сжатию пальцами кожной складки, прикладыванию пробирки с теплой водой. Эти манипуляции вызывают в области зон ощущения жжения, иногда боли, отсутствующие в участках с нормальной чувствительностью.
Состав эфферентной части рефлекторной дуги спинного мозга. Аксоны двигательных клеток передних рогов спинного мозга выходят из спинного мозга в составе переднего корешка, а затем смешанного спинномозгового нерва, достигают соответствующей скелетной мышцы, в которой и оканчиваются. Этот нейрон называется периферическим двигательным нейроном. Он иннервирует группу мышечных волокон, число которых достигает 160. Каждый периферический двигательный нейрон вместе с его мышечными волокнами составляет единицу исполнительного звена рефлекторной дуги. Если гибнет нервная клетка или мышца утрачивает связь с нею, то она, лишившись возможности сокращаться, постепенно атрофируется.
Импульсы к движениям, осуществляемые скелетной мускулатурой, из какого бы уровня нервной системы они ни направлялись, не могут миновать периферического двигательного нейрона. Он является конечным путем рефлексов, осуществляемых скелетной мускулатурой.
В боковых рогах спинного мозга и боковых частях передних рогов располагаются симпатические клетки, аксоны которых выходят из спинного мозга в составе передних корешков. Симпатические клетки в спинном мозгу сосредоточены главным образом в грудном отделе (от VIII шейного до I-IV поясничного позвонка).
Пограничные стволы располагаются на передней поверхности поперечных отростков позвонков и образуют цепочку узлов, соединенных продольными волокнами. В поясничной и крестцовой областях правый и левый стволы соединены поперечными пучками волокон. Всего таких узлов у человека 20-25. В шейной части различают 3 узла: верхний, средний и нижний. К последнему иногда присоединяется средний шейный и первый грудной. Этот объединенный узел называется звездчатым. В грудном отделе пограничного ствола 11 узлов, из которых первый, как уже сказано, входит в состав звездчатого узла. В поясничном отделе 2-8 узлов, в крестцовом - 3 парных, а на передней поверхности копчика - один непарный.
От клеток симпатических узлов отходят безмякотные волокна, часть которых через rami communicantes grisei присоединяется к периферическим нервам, с которыми достигает места назначения. Другая часть образует пучки симпатических волокон, которые направляются к внутренним органам, входя в состав висцеральных сплетений. Волокна, берущие начало в узлах пограничных стволов, называются постганглионарными.
Симпатическая система участвует в рефлексах спинного мозга, когда необходимо привести в действие гладкие мышцы и железы, которые возбуждаются изменением окружающей их среды. Процесс протекает медленно, гораздо медленнее, чем сокращаются скелетные мышцы. В связи с этим скорости возбуждения, которые присущи нейронам центральной нервной системы, в том числе симпатическим клеткам спинного мозга, не соответствуют скоростям возбуждения гладких мышц и желез. Очевидно поэтому в конечный симпатический путь включен второй нейрон, клетка которого находится в узле пограничного ствола. Эти клетки отвечают не на единичный быстрый импульс, а только на ряд их. Они обладают скоростью возбуждения, соответствующей скорости возбуждения гладких мышц и желез. Таким образом, конечный симпатический путь отличается от конечного двигательного тем, что состоит из двух последовательных нейронов.
Есть и другое существенное различие между ними, состоящее в том, что периферический двигательный нейрон всегда непосредственно связан со скелетной мышцей. Конечный симпатический путь только частично достигает эффектора, а в значительной части влияет на местные нервные образования в виде сплетений на поверхности и в самих внутренних органах.
Конечный симпатический путь не только иннервирует гладкие мышцы и железы, но изменяет функциональные свойства скелетных мышц и протонейронов чувствительности. В мышцах наряду с окончаниями двигательного нейрона имеются окончания симпатического конечного пути.
Это влияние на функциональные свойства эффектора называется трофическим, так как дело заключается в изменении обмена. Наконец, к числу эффекторов, на которые импульсы передаются через симпатический конечный путь, относятся железы внутренней секреции и прежде всего надпочечники, через которые в свою очередь осуществляется воздействие на все чувствительные клетки.
Такое универсальное участие симпатического конечного пути но всех функциях организма объясняется тем, что через симпатическую систему (кроме ее участия в местных рефлексах одновременно с периферическим двигательным нейроном) осуществляется постоянное приспособление органов к выполняемой в данный момент деятельности. Это приспособление называется адаптацией. Через симпатическую систему с ее гуморальными эффекторами осуществляется приспособление всей внутренней деятельности к внешней. Здесь подчеркнуто слово «через», так как симпатическая система является только конечным путем рефлекторной деятельности головного и спинного мозга, а адаптационные импульсы возникают в тех же рефлекторных центрах, что и импульсы к действиям посредством скелетной мускулатуры.
Такова общая схема рефлекторной дуги спинного мозга. Через эту дугу осуществляются многие рефлексы спинного мозга, из которых будут описаны основные.
Новейшие физиологические изыскания установили морфологическую и функциональную неоднородность клеток передних рогов. Различают три типа клеток: Альфа-большие, Альфа-малые и y-клетки. Особый интерес представляет открытие мотонейронов, которые прямых двигательных актов не совершают, а связаны с проприоцепторами «мышечными веретенами». Они осуществляют, помимо центрального, и периферический контроль за состоянием мышечного тонуса. Таким образом на смену представлению о рефлекторной дуге приходит представление о рефлекторном круге.
Периферический, или первый, нейрон чувствительности, называемый также протонейроном, является началом рефлекторной дуги не только спинного мозга, но и разных уровней головного мозга. Например, афферентная часть рефлекторной дуги, достигающая мозговой коры, состоит из цепи 3 нейронов.
Воспринимающей, или центральной, частью рефлексов спинного мозга являются задние рога. Эфферентной частью служат двигательные и симпатические клетки переднего и бокового рогов спинного мозга. Их аксоны выходят из спинного мозга в виде передних корешков.
Состав афферентной части рефлекторной дуги спинного мозга. В коже располагаются рецепторы, каждый из которых чувствителен к определенным раздражителям. Одни рецепторы возбуждаются прикосновением (тактильная чувствительность), другие - теплом (тепловая чувствительность), третьи - холодом (холодовая чувствительность), четвертые - повреждением ткани, чем бы оно ни было вызвано (болевая чувствительность). Так как для каждого из этих раздражителей существуют специальные рецепторы, то имеются и соответствующие категории периферических нейронов кожной чувствительности. Перечисленные нейроны кожной чувствительности характеризуются общим свойством: их периферические, отростки в коже имеют большое количество разветвлений, волокна одного сегмента перекрывают вверх и вниз зоны соседних сегментов. Таким образом, раздражитель, действуя на один пункт, вызывает возбуждение (в убывающем порядке) рецепторов и соседних сегментов, а прохождению раздражения по рецепторам соответствует перемещение его по серому веществу спинного мозга, куда эти возбуждения доходят. Таким веществом в спинном мозгу является роландово желатинозное вещество. Желатинозная субстанция - это проекция кожи в спинной мозг, причем каждому пункту сожи соответствует определенный пункт в субстанции. Однако точное соответствие между кожей и желатинозной субстанцией достигается отнюдь не отдельными проводниками между отдельными пунктами, а сложными динамическими процессами взаимодействия между элементами желатинозной субстанции. Это подтверждается прежде всего тем, что каждое волокно периферического нерва кожной чувствительности проецируется по многим пунктам желатинозной субстанции. Таким образом, перши фазой процесса, вызванного импульсом с заднего корешка, является иррадиация возбуждения по субстанции. Тем не менее, если при дальнейшей передаче импульса сохраняется точечная локализация, то это может быть следствием смены фазы иррадиации возбуждения фазой концентрации.
Таким образом, желатинозное вещество является представительством кожи в ее пространственных параметрах в отношении тактильной, тепловой, холодовой И болевой чувствительности. Это тип кожной, или экстероцептивной или поверхностной, чувствительности.
В мышцах, сухожилиях имеются рецепторы, которые возбуждаются растяжением мышц и их сухожилий. Оканчивающиеся в этих так называемых проприорецепторах периферические волокна протонейрона чувствительности не захватывают одновременно функционально различных мышечных групп, например сгибателей и разгибателей. Наоборот, они совершенно раздельны, поскольку раздельна и противоположна деятельность сгибательной и разгибательной мышечной группы, да и в пределах этой группы требуется раздельная сигнализация растяжения каждого мышечного пучка. Этот вид чувствительности носит название глубокой, или мышечно-суставной, или проприоцептивной.
Корешковые волокна нейронов глубокой чувствительности при входе в спинной мозг минуют желатинозную субстанцию. Они и составляют задние столбы, проводящие глубокую чувствительность в головной мозг.
От основных ветвей - восходящей и нисходящей, на которые делится волокно глубокой чувствительности, на всем протяжении спинного мозга отходят рефлекторные коллатерали к клеткам передних рогов спинного мозга. Через них осуществляется самая короткая связь между периферическим нейроном глубокой чувствительности и периферическим двигательным нейроном. Так замыкается самая короткая рефлекторная дуга собственного рефлекса мышцы с ее проприорецептора до окончания в ней двигательного волокна (рефлекс на растяжение, миотатический рефлекс, сухожильный рефлекс).
Как уже было сказано, желатинозная субстанция представляет кожу в отношении кожной чувствительности. Однако тактильная чувствительность проводится двумя путями. Более элементарные тактильные раздражения проводятся путями кожной чувствительности через желатинозную субстанцию. Более сложные тактильные раздражения проводятся от рецепторов кожи вместе с волокнами глубокой чувствительности (по задним столбам, минуя желатинозную субстанцию). Именно здесь лежит путь, определяющий способность тонкого и точного различения (дискриминации) пространственных отношений прикосновения. Эти рецепторы кожи распределены неравномерно. Они очень густо расположены на ладонной поверхности кисти, особенно на ногтевых фалангах, и значительно реже представлены на коже спины. Благодаря их наличию можно при закрытых глазах одновременно различать прикосновения к двум точкам кожи (дискриминационная чувствительность), точно локализовать раздражение (чувство локализации), распознать, какая фигура (треугольник, крест, круг, цифра, буква) начерчена штрихом на коже больного (двумерно-пространственная чувствительность), определить степень давления на кожу. Это гак Называемые сложные виды чувствительности. Хотя ми виды сложной чувствительности относятся к кожной чувствительности (тактильной), она, как уже было сказано, проводится в спинном мозгу, как и проприоцептивная, т. е. минуя желатинозную субстанцию, через задние столбы. Через последние осуществляется также вибрационная чувствительность. Из того факта, что тактильная чувствительность проводится по двум путям, главным образом по путям глубокой чувствительности, не заходящим в задний рог, становится понятным, что при поражении последнего, а также белой спайки и спино-таламического пучка страдает в основном болевая и температурная чувствительность. Тактильная же чувствительность при этом практически сохраняется (диссоциированный тип расстройства чувствительности).
Интероцептивная чувствительность, т. е. чувствительность из внутренних органов, осуществляется при помощи симпатической системы и системы блуждающего нерва. В спинной мозг импульсы из внутренних органов вступают через задние корешки. Здесь эти импульсы проводятся главным образом по проводникам кожной чувствительности (не только противоположной, но и той же стороны), но, по всей вероятности, также и по задним столбам и коротким волокнам, прерывающимся повторно в сером веществе спинного мозга.
Таким образом, афферентная часть спинальной рефлекторной дуги, помимо экстероцептивной и проприоцептивной, осуществляет также интероцептивную чувствительность.
Наличие в составе афферентной части спинальной рефлекторной дуги также проводников чувствительности от внутренних органов делает понятным установленный в клинике факт, что при заболеваниях внутренних органов часто наблюдается гиперестезия в кожных сегментах, соответствующих сегментам спинного мозга, в которые поступают чувствительные волокна из пораженного внутреннего органа (зоны Захарьина-Геда).
Механизм появления гиперестетических зон представляется следующим: болевые раздражения от внутренних органов через симпатические волокна поступают сначала в пограничную симпатическую цепочку, а затем через соединительные ветви в задние корешки и спинной мозг. Это возбуждение проецируется в те области кожи, которые связаны с этими сегментами.
Возможна и обратная передача: при процессах на поверхности тела иногда возникают боли во внутренних органах. Зоны Захарьина - Геда могут проецироваться не только в зависимости от симпатической иннервации органа, но и от парасимпатической (вагусной) его иннервации, поскольку чувствительность некоторых внутренних органов связана с блуждающим нервом. Чувствительное ядро блуждающего нерва имеет связь с ядром тройничного нерва и задним рогом спинного мозга второго шейного сегмента. Поэтому зоны гиперестезии, стоящие в связи с висцеро-сенсорным рефлексом по путям блуждающего и тройничного нервов, локализуются также в области лица, шеи и головы. При заболеваниях внутренних органов боли могут проецироваться на коже также в зависимости от связи органа с диафрагмальным нервом. Так как ядро диафрагмального нерва расположено в III-IV шейном сегменте спинного мозга, то участки гиперестезии могут локализоваться в участках кожи, связанных с этими сегментами (область надплечья и нижнего отдела шеи).
Для обнаружения зон гиперестезии и установления их границ прибегают к сжатию пальцами кожной складки, прикладыванию пробирки с теплой водой. Эти манипуляции вызывают в области зон ощущения жжения, иногда боли, отсутствующие в участках с нормальной чувствительностью.
Состав эфферентной части рефлекторной дуги спинного мозга. Аксоны двигательных клеток передних рогов спинного мозга выходят из спинного мозга в составе переднего корешка, а затем смешанного спинномозгового нерва, достигают соответствующей скелетной мышцы, в которой и оканчиваются. Этот нейрон называется периферическим двигательным нейроном. Он иннервирует группу мышечных волокон, число которых достигает 160. Каждый периферический двигательный нейрон вместе с его мышечными волокнами составляет единицу исполнительного звена рефлекторной дуги. Если гибнет нервная клетка или мышца утрачивает связь с нею, то она, лишившись возможности сокращаться, постепенно атрофируется.
Импульсы к движениям, осуществляемые скелетной мускулатурой, из какого бы уровня нервной системы они ни направлялись, не могут миновать периферического двигательного нейрона. Он является конечным путем рефлексов, осуществляемых скелетной мускулатурой.
В боковых рогах спинного мозга и боковых частях передних рогов располагаются симпатические клетки, аксоны которых выходят из спинного мозга в составе передних корешков. Симпатические клетки в спинном мозгу сосредоточены главным образом в грудном отделе (от VIII шейного до I-IV поясничного позвонка).
Пограничные стволы располагаются на передней поверхности поперечных отростков позвонков и образуют цепочку узлов, соединенных продольными волокнами. В поясничной и крестцовой областях правый и левый стволы соединены поперечными пучками волокон. Всего таких узлов у человека 20-25. В шейной части различают 3 узла: верхний, средний и нижний. К последнему иногда присоединяется средний шейный и первый грудной. Этот объединенный узел называется звездчатым. В грудном отделе пограничного ствола 11 узлов, из которых первый, как уже сказано, входит в состав звездчатого узла. В поясничном отделе 2-8 узлов, в крестцовом - 3 парных, а на передней поверхности копчика - один непарный.
От клеток симпатических узлов отходят безмякотные волокна, часть которых через rami communicantes grisei присоединяется к периферическим нервам, с которыми достигает места назначения. Другая часть образует пучки симпатических волокон, которые направляются к внутренним органам, входя в состав висцеральных сплетений. Волокна, берущие начало в узлах пограничных стволов, называются постганглионарными.
Симпатическая система участвует в рефлексах спинного мозга, когда необходимо привести в действие гладкие мышцы и железы, которые возбуждаются изменением окружающей их среды. Процесс протекает медленно, гораздо медленнее, чем сокращаются скелетные мышцы. В связи с этим скорости возбуждения, которые присущи нейронам центральной нервной системы, в том числе симпатическим клеткам спинного мозга, не соответствуют скоростям возбуждения гладких мышц и желез. Очевидно поэтому в конечный симпатический путь включен второй нейрон, клетка которого находится в узле пограничного ствола. Эти клетки отвечают не на единичный быстрый импульс, а только на ряд их. Они обладают скоростью возбуждения, соответствующей скорости возбуждения гладких мышц и желез. Таким образом, конечный симпатический путь отличается от конечного двигательного тем, что состоит из двух последовательных нейронов.
Есть и другое существенное различие между ними, состоящее в том, что периферический двигательный нейрон всегда непосредственно связан со скелетной мышцей. Конечный симпатический путь только частично достигает эффектора, а в значительной части влияет на местные нервные образования в виде сплетений на поверхности и в самих внутренних органах.
Конечный симпатический путь не только иннервирует гладкие мышцы и железы, но изменяет функциональные свойства скелетных мышц и протонейронов чувствительности. В мышцах наряду с окончаниями двигательного нейрона имеются окончания симпатического конечного пути.
Это влияние на функциональные свойства эффектора называется трофическим, так как дело заключается в изменении обмена. Наконец, к числу эффекторов, на которые импульсы передаются через симпатический конечный путь, относятся железы внутренней секреции и прежде всего надпочечники, через которые в свою очередь осуществляется воздействие на все чувствительные клетки.
Такое универсальное участие симпатического конечного пути но всех функциях организма объясняется тем, что через симпатическую систему (кроме ее участия в местных рефлексах одновременно с периферическим двигательным нейроном) осуществляется постоянное приспособление органов к выполняемой в данный момент деятельности. Это приспособление называется адаптацией. Через симпатическую систему с ее гуморальными эффекторами осуществляется приспособление всей внутренней деятельности к внешней. Здесь подчеркнуто слово «через», так как симпатическая система является только конечным путем рефлекторной деятельности головного и спинного мозга, а адаптационные импульсы возникают в тех же рефлекторных центрах, что и импульсы к действиям посредством скелетной мускулатуры.
Такова общая схема рефлекторной дуги спинного мозга. Через эту дугу осуществляются многие рефлексы спинного мозга, из которых будут описаны основные.
Новейшие физиологические изыскания установили морфологическую и функциональную неоднородность клеток передних рогов. Различают три типа клеток: Альфа-большие, Альфа-малые и y-клетки. Особый интерес представляет открытие мотонейронов, которые прямых двигательных актов не совершают, а связаны с проприоцепторами «мышечными веретенами». Они осуществляют, помимо центрального, и периферический контроль за состоянием мышечного тонуса. Таким образом на смену представлению о рефлекторной дуге приходит представление о рефлекторном круге.