Механизм мышечного сокращения, кинезитерапия

Поперечно-полосатые мышцы (активная часть опорно-двигательного аппарата) составлены из отдельных моторных единиц. Моторные (двигательные) единицы представляют собой группу мышечных волокон, иннервируемых разветвлениями отдельного моторного нервного волокна (отростка моторной нервной клетки, расположенной в переднем роге спинного мозга). Те из них, которые обеспечивают выполнение очень быстрых и точных движений, состоят из небольшого числа мышечных волокон («быстрые» моторные единицы). Моторные единицы тех мышц, которые обеспечивают выполнение сравнительно медленных и не нуждающихся в особенно точном контроле движений, состоят из большого числа мышечных волокон («медленные» тонические моторные единицы). В большинстве случаев мышцы тела составлены из обоих видов моторных единиц. В результате этого поперечнополосатые мышцы человека могут осуществлять как быстрые и точные движения, так и поддерживать свое тоническое напряжение. В то время как мышечные волокна одной моторной единицы сокращаются практически синхронно, мышечные волокна различных моторных единиц сокращаются асинхронно. Асинхронное сокращение мышечных волокон различных моторных единиц, образующих мышцу, обеспечивает плавное совершение движения. Несмотря на асинхронность сокращения мышечных волокон, суммарное сокращение мышцы носит характер гладкого тетануса.

Мышечные сокращения могут быть изотоническими или изометрическими. При изотонических мышечных сокращениях длина мышцы уменьшается, а напряжение сохраняется одинаковым в течение всего периода сокращения - динамическая работа. При изометрических мышечных сокращениях длина мышцы не изменяется, а меняется напряжение мышцы - статическая работа. В естественных условиях сокращения мышц обычно имеют смешанный характер.

Сила мышечного сокращения (сила мышцы) зависит от многих факторов: от числа моторных единиц, вовлеченных одновременно в двигательную реакцию, от частоты возбуждений, возникших в каждой моторной единице, от вида, структуры и поперечного сечения мышцы и длины ее, от функционального состояния мышцы и всего нервно-мышечного аппарата, от характера нервных импульсов и т. д.

Мышечное волокно обладает тремя физиологическими свойствами:

1) возбудимостью - способностью реагировать на прямое (непосредственное раздражение самой мышцы) или косвенное (раздражение соответствующего двигательного нерва) действие раздражения путем регенерации тока действия или потенциала действия;

2) проводимостью волны возбуждения (тока действия, потенциала действия) по всему волокну по обе стороны точки раздражения;

3) сократимостью - способностью мышцы сокращаться или изменять свое напряжение при возбуждении. Возбудимость и проводимость являются функциями, которые связаны с поверхностью клеточной мембраны (сарколеммы) мышечного волокна, а сократимость - с миофибриллами, расположенными в саркоплазме мышечного волокна .

Миофибрилла представляет собой сократительный аппарат мышечного волокна. Миофибрилла поперечнополосатого мышечного волокна состоит из последовательно связанных саркомеров характерной структуры, которые придают ей характерный вид правильно чередующихся темных и светлых полое. Темные полосы (диски) образуются из двояко преломляющих свет веществ - анизотропные участки, составленные преимущественно из толстых нитей миозиновых протофибрилл. Светлые полосы (диски) образуются из вещества, не обладающего двойным лучепреломлением - изотропные участки, составленные из тонких нитей актиновых протофибрилл.

При сокращении мышечного волокна актиновые и миозиновые нити не сокращаются, а начинают скользить одна вдоль другой. Актиновые нити проскальзывают между миозиновыми, причем диск I сокращается, а диск А сохраняет свои размеры, а вместе с тем зона Н уменьшается до почти полного исчезновения.

Предполагается, что это взаимное скольжение актиновых и миозиновых нитей является результатом химического взаимодействия между ними (образование актомиозина), вызванного освобожденной при расщеплении АТФ энергией. В свою очередь расщепление АТФ (на АДФ и фосфорную кислоту - Н3Р04) происходит под влиянием аденозинтрифосфатазы (по отношению к АТФ сам миозин является ферментом - аденозинтрифосфатаза) в присутствии ионов кальция. Так как количество АТФ в мышцах ограничено, основным в мышечной биоэнергетике является постоянный ресинтез АТФ. Имеется несколько путей ресинтеза АТФ. Анаэробный путь ресинтеза АТФ в начальной фазе мышечного сокращения происходит по реакции Lohmann путем связывания радикала фосфорной кислоты, полученной при распаде креатинфосфата (фосфагена), с АДФ. Анаэробным является также ресинтез АТФ, осуществляемый с помощью энергии, выделенной при анаэробном распаде углеводов. В данном случае гликоген мышц подвергается интенсивному гликогенолизу и гликолизу по пути образования гликолитической цепи. При продолжительной работе анаэробной ресинтез АТФ осуществляется также посредством реакции: связывание двух молекул АДФ.

При умеренной физической деятельности преобладают аэробные пути ресинтеза АТФ за счет использования освобожденной энергии при распаде основных веществ: углеводов, жиров и белков. Углеводы освобождают необходимую энергию для ресинтеза АТФ по пути образования гликолитической цепи и цикла ди- и трикарбоновых кислот. Жиры (высшие жирные кислоты) через р-окисление и включение их в цикл ди- и трикарбоновых кислот также выделяют необходимую энергию. Она образуется также при распаде белков:

аминокислоты - окислительное дезаминирование - цикл трикарбоновых кислот

Весь этот биологический механизм осуществляется посредством нервного импульса. Последний проводится по периферическим моторным нейронам к нервно-мышечному синапсу (моторной пластинке). В перисинаптической мембране, представляющей собой своеобразный нейросекреторный аппарат, синтезируется и выделяется медиатор ацетилхолин. Ацетил-холин выделяется через мембрану в синаптическую щель, после чего вступает во взаимодействие с холинрецептором постсинаптической мембраны. Это взаимодействие повышает проницаемость постсинаптической мембраны в отношении ионов натрия и калия. Повышенная ионная проницаемость постсинаптической мембраны вызывает ее деполяризацию, т. е. появление электронегативного постсинаптического потенциала. В соседних участках мембраны мышечного волокна он зарождает ток действия или потенциал действия, который распространяется по мышечному волокну.

Наряду с функцией передавать импульсы, вызывающие мышечное сокращение, нервные волокна также регулируют обмен веществ в мышце, т. е. принимают участие в их трофике. Элиминирование нервной иннервации мышцы путем дезиннервации сопровождается атрофией, отличающейся по характеру от атрофии, полученной вследствие инактивации (например, после тендотомии).