Физиология вкуса
Каков механизм восприятия вкусовых ощущений, точно не известно. Некоторые авторы считают, что в основе вкусоощущения лежит электролиз слюны под влиянием вкусовых веществ.
Значение слюны для органа вкуса подчеркивает тот факт, что человек ощущает вкус только растворимых веществ. Известно также, что состав и консистенция слюны определяются консистенцией и составом самой пищи.
Движения языка играют большую роль во вкусовосприятии, так как благодаря им пища приходит в соприкосновение с большей поверхностью слизистой рта и лучше распознается.
Интенсивность вкусового ощущения зависит от концентрации вкусового вещества, величины раздражаемого поля и продолжительности действия вкусового вещества. Степень возбудимости вкусового анализатора может быть определена не только силой раздражения, но и хронаксией, т. е. отрезком времени, необходимым для того, чтобы электрический ток двойной пороговой силы вызвал возбуждение данного рецептора. Особенности измерения хронаксии вкуса только в способе подведения тока.
Прикладывая маленькие электроды к поверхности языка, С. А. Харитонов обнаружил, что вкусовая хронаксия равна 0,08-0,24 миллисекунды. В. Г. Куневич в этих же условиях получил 0,7-3,8 миллисекунды.
Отмечены колебания хронаксии в норме. В. Г. Куневич наблюдал колебания хронаксии вкуса в широких пределах в разных условиях. Так, после 24-часового бодрствования она увеличилась на 224%. Пиерон также указывал на колебания вкусовой хронаксии в пределах от 1 до 100 а.
A. А. Маркосян, изучая вкусовую хронаксию, зарегистрировал следующие величины: хронаксия восприятия кислого вкуса 2,86, сладкого - 4,92, горького - 2,6, соленого - 4,6.
В патологических случаях наблюдали повышение хронаксии вкуса.
Установлено, что для возникновения и исчезновения различных вкусовых ощущений требуется различное время.
Последействие вкусовых раздражений возрастает по мере увеличения концентрации раствора. Для кислых и горьких веществ оно достигает нескольких минут. Это объясняет причины притупления вкуса.
B. К. Киселев привел карту языка, характеризующую расположение специфических рецепторов для каждого из основных вкусовых ощущений.
Пфафман осциллографически записывал импульсы с chorda tympani и с n. glossopharyngeus кошки. Оба нерва при наложении на электроды показывают некоторую степень активности, которая резко увеличивается при нанесении на язык растворов соли, соляной кислоты и хины. Растворы сахара не вызывают электрических импульсов. Если же растворы наносились на область языка, лишенную вкусовых бокалов, то импульсов также не получалось. Автор обнаружил, что кончик и края языка более чувствительны к соленому, основание языка - к горькому, а чувствительность к кислому имеется во всех областях. Запись импульсов с отдельных волокон показала три главнейшие типа последних: 1) волокна, отвечающие на раздражение кислотами; 2) волокна, отвечающие на раздражение хинином и кислотами; 3) волокна, отвечающие на раздражение солями и кислотами.
Таким образом, большинство волокон отвечает на раздражение кислотами и только небольшая часть их не реагирует на кислоту.
Предполагали, что для каждого из четырех основных видов, вкуса имеются свои специальные вкусовые сосочки. Дальнейшее изучение этого вопроса показало, что один и тот же сосочек может воспринимать различные вкусовые вещества. По-видимому, для каждого рода вкуса имеются специфические луковицы в сосочке, раздражение которых связано с определенным видом вкусового ощущения.
Неодинаковая чувствительность разных участков языка к вкусовым веществам доказывает существование четырех самостоятельных видов вкусовой чувствительности. Это подтверждают и выпадение отдельных видов чувствительности при действии химических веществ, и другие факты.
Установлено, что кокаин вначале угнетает болевую чувствительность, а затем восприятие горького, сладкого, соленого и кислого. Тактильное ощущение исчезает последним.
Отмечено также, что адаптация наступает только к определенному вкусовому веществу при действии нескольких раздражителей.
Пороги вкусовых восприятий определяются минимальным количеством веществ, способных вызвать ощущение.
Г. А. Шрейбер нашел, что возбуждение вкусового анализатора способно вызывать: 1 % водный раствор сахара (температура 30°), 0,0001% раствор хинина, 0,05% раствор поваренной соли и 0,0025% раствор лимонной кислоты.
Е. П. Барышева для определения вкусовых порогов, использовала молярные растворы сахара и поваренной соли, 0,1 молярный раствор соляной кислоты и 0,001 молярный раствор солянокислого цинка. Она обнаружила, что пороги восприятия сахара колеблются в пределах от 2,41 до 3,21%, соли - от 0,41 до 0,55°/о, соляной кислоты - от 0,12 до 0,17% и хинина - от 0,00002 до 0,00008°/о от исходных растворов.
При определении разностных порогов вкуса встречаются большие трудности, так как одновременно нельзя использовать растворы разной концентрации и, кроме того, вкусовые ощущения сопровождаются длительными следовыми процессами.
С. Д. Ролле, проверяя пороги вкуса, отметил, что у 20 из 30 здоровых людей пороги ниже на левой половине языка. Автор объяснил это наличием большого количества вкусовых сосочков на левой половине языка, чем на правой.
Отмечено влияние различных факторов на пороги вкуса.
Г. А. Шрейбер изучал зависимость порогов вкуса от температуры. Так, при комнатной температуре он получил следующие данные.
При температуре от 0 до 50°, по его данным, пороги выше для кончика и краев языка, они меньше для корня и всей полости рта.
Падение остроты вкуса отмечается выше 50° или ниже 10°.
Автор считает, что такая температура раствора изменяет свойства веществ и разрыхляет эпителиальный покров. Теплые растворы легче диффундируют через эпителиальный покров. Наивысшая возбудимость отмечается при температуре 30-40°, но при 50° разбухание эпителия, наоборот, препятствует диффузии.
По данным большинства авторов, наиболее благоприятная температура для вкусовых ощущений 10-35°; горячая и холодная вода притупляют вкус.
С. А. Харитонов указывает, что различные вкусовые системы, воспринимающие горькое, соленое, сладкое, кислое, по-разному отвечают на различные раздражители (температурные, химические, механические).
По его данным, повышение температуры от 17 до 42° не меняет пороги ощущения соляной кислоты, для сахара пороги возрастают, а для соли понижаются. Тактильные раздражения понижают порог ощущения горького и повышают порог ощущения сладкого.
На основании своих исследований С. А. Харитонов приходит к выводу, что существуют различные вкусовые афферентные системы, воспринимающие различные вкусовые вещества, но работающие не изолированно.
Установлено изменение вкусовой чувствительности в связи с динамикой потребности в пище.
Обнаружено обострение вкуса к сладкому и меньше к соленому по мере развития голода (характерно при соблюдении строгих диет). Чувствительность к кислому и горькому понижалась в этих условиях.
Обнаружена зависимость порогов вкуса от физико-химических свойств пищевого раствора. Так, показано, что добавление жира снижает пороги, а добавление коллоидов повышает их.
На пороги вкуса влияет минеральный обмен.
При кормлении собак избыточным количеством хлористого натрия и другими солями отмечено повышение порогов на соленое и снижение на кислое.
Изучалось влияние различных профессиональных факторов, на пороги вкуса.
Ю. М. Уфлянд, производя массовое исследование вкуса у рабочих свинцовых производств, нашел изменения порогов в зависимости от стажа работы в данной профессии.
Н. В. Тимофеев также находил изменения порогов вкуса у рабочих кожевенных, химических и свинцовых предприятий.
Имеются указания на зависимость вкусоощущения от факторов внешней и внутренней среды, каковы курение, утомление, острая пища.
Отмечена зависимость вкуса от состояния других органов, чувств.
П. О. Макаров наблюдал повышение чувствительности зрительного анализатора при вкусовых раздражениях, а О. А. Добрякова отметила понижение электрочувствительности глаза при вкусовой адаптации.
Установлена независимая способность к адаптации каждой из четырех основных вкусовых систем; адаптация к сладкому и соленому происходит раньше, чем к горькому и кислому.
Ранее полагали, что в основе вкусовой адаптации лежит прекращение диффузии вкусового вещества в чувствительную клетку при уравнивании концентрации вещества внутри и вне клетки.
Диффузионная теория адаптации Бакмана объясняет снижение чувствительности анализатора процессами, происходящими в периферическом органе.
Н. С. Зайко нашел доказательства тому, что в основе приспособляемости вкусового анализатора к изменившимся условиям внешней среды лежит функциональная мобильность, как и в других анализаторах (кожном, зрительном). Мобильность характеризуется тем, что растворы одной и той же концентрации в одном и том же сосочке могут вызывать ощущения различной силы. Автор полагает, что в данном случае имеет место неодновременное функционирование вкусовых почек в сосочке.
Значение слюны для органа вкуса подчеркивает тот факт, что человек ощущает вкус только растворимых веществ. Известно также, что состав и консистенция слюны определяются консистенцией и составом самой пищи.
Движения языка играют большую роль во вкусовосприятии, так как благодаря им пища приходит в соприкосновение с большей поверхностью слизистой рта и лучше распознается.
Интенсивность вкусового ощущения зависит от концентрации вкусового вещества, величины раздражаемого поля и продолжительности действия вкусового вещества. Степень возбудимости вкусового анализатора может быть определена не только силой раздражения, но и хронаксией, т. е. отрезком времени, необходимым для того, чтобы электрический ток двойной пороговой силы вызвал возбуждение данного рецептора. Особенности измерения хронаксии вкуса только в способе подведения тока.
Прикладывая маленькие электроды к поверхности языка, С. А. Харитонов обнаружил, что вкусовая хронаксия равна 0,08-0,24 миллисекунды. В. Г. Куневич в этих же условиях получил 0,7-3,8 миллисекунды.
Отмечены колебания хронаксии в норме. В. Г. Куневич наблюдал колебания хронаксии вкуса в широких пределах в разных условиях. Так, после 24-часового бодрствования она увеличилась на 224%. Пиерон также указывал на колебания вкусовой хронаксии в пределах от 1 до 100 а.
A. А. Маркосян, изучая вкусовую хронаксию, зарегистрировал следующие величины: хронаксия восприятия кислого вкуса 2,86, сладкого - 4,92, горького - 2,6, соленого - 4,6.
В патологических случаях наблюдали повышение хронаксии вкуса.
Установлено, что для возникновения и исчезновения различных вкусовых ощущений требуется различное время.
Последействие вкусовых раздражений возрастает по мере увеличения концентрации раствора. Для кислых и горьких веществ оно достигает нескольких минут. Это объясняет причины притупления вкуса.
B. К. Киселев привел карту языка, характеризующую расположение специфических рецепторов для каждого из основных вкусовых ощущений.
Пфафман осциллографически записывал импульсы с chorda tympani и с n. glossopharyngeus кошки. Оба нерва при наложении на электроды показывают некоторую степень активности, которая резко увеличивается при нанесении на язык растворов соли, соляной кислоты и хины. Растворы сахара не вызывают электрических импульсов. Если же растворы наносились на область языка, лишенную вкусовых бокалов, то импульсов также не получалось. Автор обнаружил, что кончик и края языка более чувствительны к соленому, основание языка - к горькому, а чувствительность к кислому имеется во всех областях. Запись импульсов с отдельных волокон показала три главнейшие типа последних: 1) волокна, отвечающие на раздражение кислотами; 2) волокна, отвечающие на раздражение хинином и кислотами; 3) волокна, отвечающие на раздражение солями и кислотами.
Таким образом, большинство волокон отвечает на раздражение кислотами и только небольшая часть их не реагирует на кислоту.
Предполагали, что для каждого из четырех основных видов, вкуса имеются свои специальные вкусовые сосочки. Дальнейшее изучение этого вопроса показало, что один и тот же сосочек может воспринимать различные вкусовые вещества. По-видимому, для каждого рода вкуса имеются специфические луковицы в сосочке, раздражение которых связано с определенным видом вкусового ощущения.
Неодинаковая чувствительность разных участков языка к вкусовым веществам доказывает существование четырех самостоятельных видов вкусовой чувствительности. Это подтверждают и выпадение отдельных видов чувствительности при действии химических веществ, и другие факты.
Установлено, что кокаин вначале угнетает болевую чувствительность, а затем восприятие горького, сладкого, соленого и кислого. Тактильное ощущение исчезает последним.
Отмечено также, что адаптация наступает только к определенному вкусовому веществу при действии нескольких раздражителей.
Пороги вкусовых восприятий определяются минимальным количеством веществ, способных вызвать ощущение.
Г. А. Шрейбер нашел, что возбуждение вкусового анализатора способно вызывать: 1 % водный раствор сахара (температура 30°), 0,0001% раствор хинина, 0,05% раствор поваренной соли и 0,0025% раствор лимонной кислоты.
Е. П. Барышева для определения вкусовых порогов, использовала молярные растворы сахара и поваренной соли, 0,1 молярный раствор соляной кислоты и 0,001 молярный раствор солянокислого цинка. Она обнаружила, что пороги восприятия сахара колеблются в пределах от 2,41 до 3,21%, соли - от 0,41 до 0,55°/о, соляной кислоты - от 0,12 до 0,17% и хинина - от 0,00002 до 0,00008°/о от исходных растворов.
При определении разностных порогов вкуса встречаются большие трудности, так как одновременно нельзя использовать растворы разной концентрации и, кроме того, вкусовые ощущения сопровождаются длительными следовыми процессами.
С. Д. Ролле, проверяя пороги вкуса, отметил, что у 20 из 30 здоровых людей пороги ниже на левой половине языка. Автор объяснил это наличием большого количества вкусовых сосочков на левой половине языка, чем на правой.
Отмечено влияние различных факторов на пороги вкуса.
Г. А. Шрейбер изучал зависимость порогов вкуса от температуры. Так, при комнатной температуре он получил следующие данные.
При температуре от 0 до 50°, по его данным, пороги выше для кончика и краев языка, они меньше для корня и всей полости рта.
Падение остроты вкуса отмечается выше 50° или ниже 10°.
Автор считает, что такая температура раствора изменяет свойства веществ и разрыхляет эпителиальный покров. Теплые растворы легче диффундируют через эпителиальный покров. Наивысшая возбудимость отмечается при температуре 30-40°, но при 50° разбухание эпителия, наоборот, препятствует диффузии.
По данным большинства авторов, наиболее благоприятная температура для вкусовых ощущений 10-35°; горячая и холодная вода притупляют вкус.
С. А. Харитонов указывает, что различные вкусовые системы, воспринимающие горькое, соленое, сладкое, кислое, по-разному отвечают на различные раздражители (температурные, химические, механические).
По его данным, повышение температуры от 17 до 42° не меняет пороги ощущения соляной кислоты, для сахара пороги возрастают, а для соли понижаются. Тактильные раздражения понижают порог ощущения горького и повышают порог ощущения сладкого.
На основании своих исследований С. А. Харитонов приходит к выводу, что существуют различные вкусовые афферентные системы, воспринимающие различные вкусовые вещества, но работающие не изолированно.
Установлено изменение вкусовой чувствительности в связи с динамикой потребности в пище.
Обнаружено обострение вкуса к сладкому и меньше к соленому по мере развития голода (характерно при соблюдении строгих диет). Чувствительность к кислому и горькому понижалась в этих условиях.
Обнаружена зависимость порогов вкуса от физико-химических свойств пищевого раствора. Так, показано, что добавление жира снижает пороги, а добавление коллоидов повышает их.
На пороги вкуса влияет минеральный обмен.
При кормлении собак избыточным количеством хлористого натрия и другими солями отмечено повышение порогов на соленое и снижение на кислое.
Изучалось влияние различных профессиональных факторов, на пороги вкуса.
Ю. М. Уфлянд, производя массовое исследование вкуса у рабочих свинцовых производств, нашел изменения порогов в зависимости от стажа работы в данной профессии.
Н. В. Тимофеев также находил изменения порогов вкуса у рабочих кожевенных, химических и свинцовых предприятий.
Имеются указания на зависимость вкусоощущения от факторов внешней и внутренней среды, каковы курение, утомление, острая пища.
Отмечена зависимость вкуса от состояния других органов, чувств.
П. О. Макаров наблюдал повышение чувствительности зрительного анализатора при вкусовых раздражениях, а О. А. Добрякова отметила понижение электрочувствительности глаза при вкусовой адаптации.
Установлена независимая способность к адаптации каждой из четырех основных вкусовых систем; адаптация к сладкому и соленому происходит раньше, чем к горькому и кислому.
Ранее полагали, что в основе вкусовой адаптации лежит прекращение диффузии вкусового вещества в чувствительную клетку при уравнивании концентрации вещества внутри и вне клетки.
Диффузионная теория адаптации Бакмана объясняет снижение чувствительности анализатора процессами, происходящими в периферическом органе.
Н. С. Зайко нашел доказательства тому, что в основе приспособляемости вкусового анализатора к изменившимся условиям внешней среды лежит функциональная мобильность, как и в других анализаторах (кожном, зрительном). Мобильность характеризуется тем, что растворы одной и той же концентрации в одном и том же сосочке могут вызывать ощущения различной силы. Автор полагает, что в данном случае имеет место неодновременное функционирование вкусовых почек в сосочке.