Нейрогуморальная регуляция функции печени и желчного пузыря


Исследования Elias, позволившие рассматривать печень в трех измерениях, в значительной степени изменили наши представления о морфологии, а следовательно, и о физиологических особенностях этого органа.

Здоровая печень взрослого весит в среднем 1,5 кг. Однако даже физиологические колебания веса весьма широки, ибо этот орган может депонировать значительное количество жидкости. Фишер полагает, что истинный диапазон находится в пределах 20-60 г на 1 кг веса тела.

У детей печень относительно велика; у новорожденного на ее долю приходится около 4,3%, а у взрослого - лишь 2,8% веса тела. Вес печени новорожденного удваивается к 8-10 мес. и утраивается к 2- 3 годам. К 14-15 годам печень достигает 1400 г.

Гистологической основой строения печени является печеночная долька, имеющая пятигранную или шестигранную форму. Диаметр печеночной дольки невелик (0,5-2 мм), а количество долек приблизительно равно 500 000. Гепатоциты составляют 60% всех клеточных элементов печени. Характерная форма печеночных долек обусловлена гидравлическими особенностями тока крови; кровь течет от веточки воротной вены (150-200 мм вод. ст.) по направлению к месту, где имеется более низкое давление, т.е. к центральной вене (10-20 мм вод. ст.). При снижении давления в воротной или повышении давления в печеночной вене (острая гиперемия печени, возникшая на фоне некроза срединных частей долек) меняется и строение долек. При этом возникает перемещение «центра», т. е, центральным пунктом дольки становятся не центральные вены, а воротные пространства. Таким образом, анатомическая структура органа находится в непосредственной зависимости от функционального его состояния и обусловлена соотношениями давления в воротной и печеночных венах.

Elias, основываясь на анализе серийных срезов, пришел к заключению, что в основе структуры печени лежит клеточная пластинка, состоящая из одного слоя гепатоцитов, анастомозирующих между собой и образующих так называемый печеночный «лабиринт». Лакуны лабиринта в нормальных условиях конвергируют по направлению к той лакуне, в которую входит центральная вена.

Канал центральной вены имеет «запирающую пластинку», из которой выходят сосуды, идущие в паренхиму печени.

Функция печени зависит от степени соприкосновения гепатоцитов с циркулирующей кровью, протекающей в синусоидах, которые можно рассматривать как мало дифференцированные капилляры. Синусоиды отличаются от других капилляров организма тем, что их просвет имеет различную величину, а стенки обладают большой проницаемостью для белка и крупных молекул; РЭС их очень активна. Стенки синусоидов состоят из мелких, беспорядочно разбросанных клеток эндотелия, переплетающихся с клетками Купфера.

Эндотелиальные клетки синусоидов имеют неправильную форму с ядрами различной величины. Синусоиды окружены густой сетью эластичных волокон. Пространство между стенкой синусоида и пластинками клеток печени (пространство Диссе) является потенциальным резервуаром для жидкости, попадающей затем в лимфатические пути. Popper полагает, однако, что появление в пространстве Диссе жидкости, содержащей белок, является проявлением атонального состояния, при котором развивается патологическая проницаемость.

Печень является органом с двойным кровоснабжением: система воротной вены выполняет метаболическую функцию, а питание всей печени в целом обеспечивает печеночная артерия. Между обеими системами имеются многочисленные анастомозы не только на периферии, но и в центре печеночных долек.

Кровь из ткани печени оттекает по печеночным венам. Ветви воротной вены, печеночной артерии, лимфатических сосудов и желчные протоки проходят рядом в воротных каналах. Левосторонние ветви воротной вены приносят кровь главным образом из селезеночной и нижней брыжеечной вен в левую долю печени, в то время как кровь из верхней брыжеечной вены попадает в ее правую долю.

Концевые ветви воротной вены пересекают закрывающую пластинку, после прохождения которой сосуды, расширяясь, образуют синусоиды, где скорость кровообращения значительно снижается. Из синусоидов кровь поступает в центральные, а затем в печеночные вены.
Печеночная артерия разветвляется на два основных канала: 1) образует в воротном канале артериальное сплетение, окружающее желчный проток, и 2) интралобулярные артериолы, вливающиеся в синусоиды.

Исследованиями Knisel было показано, что каждый синусоид содержит как портальную, так и артериальную кровь. При этом как интралобулярные, так и афферентные и эфферентные вены синусоидов имеют сфинктеры, при помощи которых происходит регулирование кровообращения. В синусоидах, таким образом, протекает преимущественно либо артериальная, либо венозная, или же смешанная кровь, в зависимости от процессов обмена, происходящего в каждый данный момент в гепатоцитах. Исследованиями Seneviratne было установлено, что при изолированной перевязке печеночной артерии не возникает существенных изменений в кровообращении синусоидов.

Весьма важно наблюдение Culbertson с соавт. о влиянии положения тела на быстроту кровотока через печень. Авторами было показано, что при вертикальном положении тела кровоток уменьшается на 40%. Bradley и Ingelfinger пришли к заключению, что кровоток через печень может: а) увеличиваться от введения адреналина и гистамина; б) уменьшаться при вставании и сдавлении живота.
 
Лимфатические сосуды, выстланные эндотелием, окружают в портальном канале кровеносные сосуды и, проходя через лимфатические узлы, впадают в грудной проток.

Желчные пути представляют собой отводную систему печеночной секреции, а желчный пузырь является резервуаром для желчи и местом ее сгущения.

Желчные пути принято разделять на внутрипеченочные и внепеченочные желчные протоки.

Желчные канальцы расположены между печеночными клетками. Стенкой канальца служит мембрана печеночной клетки. Вокруг гепатоцитов желчные канальцы образуют сеть густых анастомозов. Внутри печеночных долек желчные канальцы переходят в собственно желчные протоки, выстланные эпителиальной каймой. Через закрывающую пластинку ductus intralobularis они протекают в пернициозную ткань, где уже носят название ductuli intralobularis - канальцы Геринга. Следует отметить, что канальцы Геринга являются наиболее уязвимым местом и не случайно Ашоф назвал этот отдел желчной системы его «Ахиллесовой пятой». Канальцы Геринга проходят между дольками в портобилиарное пространство, где, впадая в междольчатые протоки, они, сливаясь, образуют междольчатые протоки второго порядка, внутренняя оболочка которых покрыта высокими и цилиндрическими эпителиальными клетками, продуцирующими слизь. В соединительнотканной оболочке ductuli intralobulares уже появляются эластические волокна.

Правая печеночная доля имеет два желчных протока, которые, соединяясь, образуют правый печеночный проток, расположенный на небольшом расстоянии от соединения с левым печеночным протоком.

Стабильность печеночной структуры обеспечивается благодаря тургору печеночных клеток, кровеносных сосудов, желчных путей, а также соединительнотканному волокнистому остову, берущему начало в соединительнотканной капсуле портальных каналов.

Вдоль крупных сосудов простирается богатая сеть нервных волокон, которые проникают в печеночные дольки. По мнению Riegele, нервные волокна прослеживаются вплоть до гепатоцитов и купферовских клеток.

Следует отметить, что наши знания в области нейрогуморальной регуляции печеночного кровотока еще далеко не полны.

Длина пузыря у взрослого человека находится в пределах от 8 до 14 см, а ширина его составляет 3 см. В пузыре, как известно, различают дно, тело и шейку. Стенка пузыря состоит из четырех слоев: слизистой оболочки, фиброзно-мышечного слоя, соединительной ткани и серозной оболочки.

В стенке желчного пузыря проходят кровеносные, лимфатические сосуды и нервы. У шейки пузыря расположены слизистые железы.

Мышечный слой тонок, интимно связан со слизистой оболочкой и состоит из неправильно расположенной сети продольных, поперечных и косо идущих волокон гладкой мускулатуры, переплетающихся с коллагеновыми, эластичными и ретикулярными волокнами. Слизистая оболочка покрыта цилиндрическим эпителием, имеет ворсинки, обладающие всасывательной способностью; в области дна и тела желез нет. Слизь выделяется только из шестигранных желез воронкообразной части и шейки пузыря. В этой оболочке имеются карманы, так называемые синусы. В слизистой быстрее всего осуществляется всасывание ионов и воды. Более замедленная резорбция происходит по отношению к Са и К. Из стенки желчного пузыря изолирован холецизмон, который активирует панкреатическую липазу и обладает холеретическим действием.

В части пузыря, которая прилегает к печени, проходят протоки Люшке, или ducti aberrantes (отклоняющиеся протоки), соединяющиеся с внутрипеченочными желчными протоками.

Кровоснабжение желчного пузыря осуществляется через отходящую от печени пузырную артерию, являющуюся конечной. Венозная кровь из желчного пузыря попадает непосредственно в паренхиму печени через vena colli vesicae felleae или же собирается в отдельной венозной ветке, идущей с левой стороны пузыря. Эта венозная кровь попадает непосредственно в печень или в отдельную вену, которая проходит на передней поверхности общего протока в печеночно-двенадцатиперстной связке, а затем впадает в верхнюю брыжеечную вену.

Лимфатические сосуды начинаются в слизистой оболочке пузыря, направляясь к его шейке, и образуют два сплетения - одно в базальном, другое - в фиброзно-мышечных слоях. Оба сплетения соединяются в более крупные лимфатические сосуды.

У здорового человека желчный пузырь выполняет следующие функции: 1) является резервуаром желчи; 2) регулирует и поддерживает на постоянном уровне давление желчи в протоках; 3) проталкивает желчь в общий желчный проток при одновременном раскрытии сфинктера Одди; 4) сгущает желчь.

Стимулом для опорожнения желчного пузыря и расслабления сфинктера Одди является гормон холецистокинин, образующийся в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки и в проксимальном отделе тощей (при воздействии на их слизистую оболочку соляной кислоты, жиров, яичного желтка и частично продуктов расщепления белков). Холецистокинин действует гуморально.

Вне акта пищеварения мускулатура желчного пузыря находится в расслабленном состоянии, наблюдаются лишь слабые ритмичные его сокращения. Сильные сокращения возникают при воздействии условно-рефлекторных раздражителей.

Двигательные импульсы идут к пузырю по системе блуждающего нерва. Раздражение симпатических волокон, проходящих в составе чревного нерва, вызывает торможение сократительной деятельности пузыря.

Тонус сфинктера Одди обеспечивается симпатической иннервацией, а ослабление его возникает за счет вагуса. Сказанное свидетельствует о том, что при сокращении желчного пузыря наступает одновременное расслабление сфинктера Одди, а при расслаблении пузыря - его сокращение.

Пузырный проток. Длина протока - 3-4 см, ширина - 2-3 мм. Внутренняя стенка выстлана цилиндрическим эпителием, в подслизистом слое внепеченочных желчных протоков находятся слизистые железы.

Общий желчный проток образуется в результате слияния правого и левого печеночного протоков, имеет диаметр около 0,5-0,6 мм, стенка его состоит из соединительной ткани и содержит множество эластических и коллагеновых волокон, характеризующихся упругостью и способностью к растяжению. При возникновении механического препятствия ширина протока может достигать 2-3 см. Железы, продуцирующие слизь, которая является характерной примесью к желчи, находятся в глубоких слоях стенки, достигая иногда подслизистого слоя.

Общий желчный проток впадает в двенадцатиперстную кишку на границе ее средней и нижней трети. Следует отметить, что в последние годы как анатомы, так и хирурги подробно изучили топографо-анатомическое строение этого отдела в норме и патологии. М. Д. Алиханова считает, что имеется определенная зависимость между местом впадения общего желчного протока в двенадцатиперстную кишку и углом ее наклона, что оказывает существенное влияние на частоту возникновения различной хирургической патологии.

Концевой отрезок общего желчного протока называется ампулой, а заметное со стороны двенадцатиперстной кишки кратерообразное выпячивание слизистой в области устья общего протока носит название фатерова соска. Последний, длиной около 2-3 мм, чаще всего одновременно является общим устьем протоков поджелудочной железы. В концевом отрезке общего желчного протока различают три гладкие мышечные полоски, окружающие фатерову ампулу и устье общего желчного и поджелудочного протоков. Указанные мышцы и составляют сфинктер Одди, играющий весьма важную роль в патологии желчных путей. Большое значение принадлежит также взаимоотношению в расположении общего желчного и панкреатического протоков. Следует отметить, что общее впадение протоков в двенадцатиперстную кишку наблюдается в 86%,- по данным Б. И. Школьника.
 
Boyden считает, что сфинктер Одди можно условно разделить на три функциональные группы: 1) сфинктер общего протока, состоящий из кольцевых мышц, окружающих конечную часть общего протока; 2) слабовыраженного сфинктера протока поджелудочной железы, состоящего также из циркулярных мышц, и 3) сфинктера ампулы, также состоящего из циркулярных мышц. Boyden полагает, что циркулярные мышечные волокна обусловливают сжимание соска, а продольные - его сокращение и выравнивание соска, что таким образом способствует регулированию как желчеотделения, так и оттока. содержимого поджелудочной железы в двенадцатиперстную кишку.

Сфинктер Одди, называемый musculus complexus duodeni, являясь частью мышц двенадцатиперстной кишки, функционирует сочетанно с движением кишок и зависит от их функционального состояния.

Сфинктеру Одди принадлежит роль регуляции в подаче желчи в двенадцатиперстную кишку. Этот же сфинктер препятствует попаданию содержимого двенадцатиперстной кишки в d. choledochus. С помощью кинеторадиографических записей было доказано, что сначала происходит раскрытие верхнего отрезка сфинктера Одди, заполнение ампулы, затем быстрое раскрытие пилоруса, ведущее к проникновению содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку и выброс остатка желчи в момент сокращения сфинктера. Затем наступает закрытие сфинктера.

В период пищеварения большее поступление желчи обеспечивается за счет удлинения фазы раскрытия сфинктера Одди.

Волокна симпатической нервной системы подходят к желчному пузырю, желчным протокам и поджелудочной железе в составе чревного нерва. М. К. Родионов обнаружил двойную иннервацию желчного пузыря. По мнению автора, самая густая сеть нервных волокон и наибольшее количество ганглиев располагаются в дистальном отделе общего протока.

Желчные пути и сфинктер Одди иннервируются почти исключительно правым блуждающим нервом.

Симпатическая иннервация обеспечивает снижение тонуса желчного пузыря, желчных путей и двенадцатиперстной кишки и в то же время проводит афферентные чувствительные волокна из желчного пузыря, желчных путей и поджелудочной железы в ЦНС. При этом правый диафрагмальный нерв содержит чувствительные волокна не только для части оболочки печени в области lig. falciforme и lig. coronarium, но и для внепеченочных желчных путей.

Раздражение блуждающего нерва повышает резорбционную способность желчного пузыря. Раздражение чревного нерва или сплетения вызывает сокращение сосудов. Вместе с тем, раздражение блуждающего нерва не оказывает влияния на кровообращение.

Состав желчи. Желчь у человека образуется в количестве 10 мг/кг веса тела, составляя в среднем 500-700 мл. В ночные часы желчеотделение значительно уменьшается.

Н. А. Пятерникова, изучив биохимический состав желчи здоровых детей в возрасте от 7 до 15 лет, установила, что в порции «А» содержится 20,8 мг% холестерина, в порции «В» - 102,4 мг% и в порции «С» - 20,2 мг%. Желчные кислоты были обнаружены автором в порциях «А», «В», «С» соответственно в количестве 520-780 мг%, 500-1850 мг% и 650- 800 мг%. Фосфор (общий) в этих же порциях составлял 28,5 мг%, 50,2 мг% и 31,1 мг%. Н. А. Пятерникова считает, что эталоном в оценке биохимического состава желчи служит указанное соотношение холестерина, желчных кислот и фосфора.

Однако при патологических состояниях в желчи могут появляться и другие вещества (такие как сахар при диабете, белок при тяжелых расстройствах функции печени).

Поскольку печень является мощным экскреторным органом, с желчью выделяются вещества, чуждые организму, например красители, соединения тяжелых металлов, лекарственные препараты (салицилаты, хинин, стрихнин, атропин), антибиотики и токсические продукты. Так, при нарушении функции почек с желчью выделяется большое количество введенного пенициллина и стрептомицина.

Цвет желчи в протоках оранжевый, удельный вес - 1000-1013. Составные части желчи проникают в нее за счет фильтрации, а желчные кислоты и билирубин - благодаря экскреции гепатоцитами.

В пузыре желчь сгущается до 1/3 первоначального ее объема за счет всасывания воды и солей; соответственно концентрация желчных кислот и их солей увеличивается в 5-8 раз по сравнению с печеночной желчью, а количество холестерина и билирубина увеличивается в отдельных случаях в 8-10 раз. рН пузырной желчи ниже, чем печеночной. Удельный вес ее нарастает до 1026-1048.

Коллоидальная среда в желчном пузыре неоднородна, но отдельные соли в желчи отличаются насыщенностью желчным пигментом и холестерином. Желчь из печени поступает в желчный пузырь до тех пор, пока давление в нем не превысит 200-300 мм. вод. ст.

Следует особо отметить, что в последнее время было обращено внимание многих ученых на наличие «белой желчи». «Белой желчью» принято называть бесцветную прозрачную жидкость, которая иногда обнаруживается во время операций в желчевыводящих путях.

М. Г. Урман, изучив причины появления «белой желчи» и механизм ее продукции у 44 больных с разнообразной патологией печени и здоровых лиц, пришел к следующим основным выводам:

1. «Белая желчь» постоянно синтезируется слизистой оболочкой желчного пузыря и протоков. Интенсивность ее выделения колеблется под воздействием пищевых и других раздражителей.

2. «Белая желчь» тождественна окрашенной по концентрации электролитов и отличается отсутствием билирубина, желчных кислот, холестерина, лецитина или же их наличием лишь в виде следов.

3. Появление «белой желчи» возникает при поражении гепатоцитов и блокаде внутрипеченочных канальцев, а также обтурации крупных желчных протоков.

Являясь важнейшей составной частью желчи, желчные кислоты обусловливают физиологию пищеварения. Будучи высокомолекулярными соединениями, они относятся к стеринам и в чистом виде представляют собой твердые вещества с высокой температурой плавления (100-200°), плохо растворимые в воде и лучше растворимые в спирте.

К настоящему времени известно 17 желчных кислот, из числа которых основными являются холевая, дезоксихолевая, хенодезоксихолевая.

Химическую основу желчных кислот составляет монокарбоновая холановая кислота, от которой желчные кислоты отличаются количеством и расположением оксигрупп (от одной до трех).

Далеко не все желчные кислоты выводятся из организма, большая часть их реабсорбируется в тонком кишечнике и вновь экскретируется с желчью. Конъюгированные желчные кислоты под влиянием бактерий в желудочно-кишечном тракте расщепляются на свободные желчные кислоты и аминокислоты. Выведение желчных кислот у здорового человека происходит в основном с фекалиями, лишь в небольшом количестве - с мочой. При этом происходит и обратное всасывание таурохолевой и гликохолевой кислот.

Роль желчных кислот может быть сведена к следующим основным функциям: 1) улучшению процессов эмульгирования и всасывания жира в тонком кишечнике; 2) улучшению всасывания в тонком кишечнике плохо растворимых в воде жирных кислот и витаминов (A, D, К, Е); 3) нейтрализации соляной кислоты и тем самым активизации ферментов поджелудочной железы и кишечника; 4) усилению перистальтики кишок; 5) улучшению всасывания железа и натрия; 6) бактерицидному влиянию на бактериальную флору кишечника и желчи; 7) стимуляции двигательной функции тонких и толстых кишок.

Представленные весьма кратко анатомо-физиологические особенности печени и желчного пузыря свидетельствуют о многообразии взаимодействий нервной и кровеносной систем, влияющих на функциональное состояние органа.



Ваше имя:
Защита от автоматических сообщений:
Защита от автоматических сообщений Символы на картинке: