Столбняк у холоднокровных животных и птиц
Значительные исследования по этому вопросу принадлежат И. И. Мечникову, который в опытах на аллигаторах, черепахах, саламандрах и лягушках показал сравнительно высокую устойчивость холоднокровных животных к столбнячному токсину. У черепах и крокодилов (а также скорпионов) не удается вызвать клинически выраженный столбняк. У этих животных токсин может длительное время циркулировать в крови без значительных изменений. Повышение температуры до 30° и даже до 37° не делает этих животных более чувствительными к токсину, хотя повышает способность у аллигаторов вырабатывать антитоксин.
При низкой температуре у лягушек не наблюдается симптомов заболевания. Клинически выраженные признаки столбняка, как это было показано еще старыми авторами, наиболее отчетливо проявляются при температуре 25° и выше. При уже возникшем столбняке можно затормозить дальнейшее развитие заболевания и ослабить симптомы путем снижения температуры тела животных. У лягушек реже, чем у теплокровных лабораторных животных, возникает местный столбняк. Некоторые из авторов ранних экспериментальных работ считали, что у лягушек вообще нельзя воспроизвести местный столбняк при обычном способе введения токсина. Однако уже Courmont и Doyon пришли к выводу, что у лягушек заболевание может начинаться местным столбняком. Zupnik воспроизводил местный столбняк путем введения токсина в тыльную поверхность лапки лягушки. Как видно из последних данных, местный столбняк у лягушек хотя и не всегда, но может быть вызван.
Причина того, почему у лягушек трудно столь же закономерно вызвать местный столбняк, как и у других животных, остается неясной. По нашим данным, местный столбняк легче воспроизвести путем введения сравнительно небольших доз токсина. В этих условиях после длительного инкубационного периода возникает местный столбняк, нередко сопровождающийся общими явлениями. Часто не определявшуюся при жизни асимметрию в положении конечностей можно наблюдать сразу после смерти животного благодаря тому, что мышцы "столбнячной" конечности отвердевают раньше и значительно сильнее. Нередко наблюдается паралитическая форма столбняка: ланка, в которую был введен токсин, в движениях не участвует и остается расслабленной, никаких признаков напряжения мускулатуры не наблюдается. Однако после смерти животного эта лапка быстро окоченевает и мышцы становятся ригидными. Паралитические явления могут возникать вторично, на поздних стадиях заболевания, сменяя первоначальную контрактуру. Весьма часто явления паралича наблюдаются при введении сравнительно больших доз токсина. Симптомы пареза и паралича у лягушек при столбняке были отмечены еще Gumprecht, Frohlich и Meyer и др.
При введении больших количеств токсина обычно сразу возникает общий столбняк. Он характеризуется экстензией задних конечностей, напряжением мышц туловища, усиливающимся при тетанических судорогах. Во время приступа судорог задние конечности еще более вытягиваются, мышцы напрягаются настолько, что лягушка при удержании ее за задние конечности сохраняет горизонтальные положения.
Весьма характерно положение передних конечностей при общем столбняке: у самок они вытянуты и несколько разведены в стороны, у самцов согнуты, как при обнимательном рефлексе. Конечности неподвижны, при насильственном сгибании (у самок) и разгибании (у самцов) ощущается выраженное сопротивление. Описываемая картина заболевании стандартна: она возникает регулярно и независимо от места введения токсина. Еще Brunner отметил, что передние конечности лягушки поражаются в первую очередь при введении токсина под кожу спины. Указанная особенность клиники общего столбняка у самцов и самок лягушки была специально изучена Д. Ф. Плецитым и С. И. Франкштейном, сопоставившими ее с аналогичной клиникой стрихнинной интоксикации.
При развитии симптомов восходящего столбняка можно наблюдать явление, аналогичное описанному выше облегченному возникновению общих тетанических судорог при нанесении раздражений на конечность, в которую был введен токсин.
Из других холоднокровных животных столбняк описан Cowles и Nelson у американской гребешковой ящерицы, для которой температура 37° является температурным оптимумом существования. В этих условиях животные сравнительно чувствительны к токсину.
G. P. Wright и сотрудники наблюдали смертельный столбняк не только у американской гребешковой, но и у мадейрской ящерицы. Любопытно, что у европейских зеленых ящериц И. И. Мечников не мог вызвать столбняк. Grasset и Zoutendyk наблюдали столбняк у южноафриканских ящериц, молодых крокодилов и змей; черепахи оказались чувствительными к токсину только при внутримозговом его введении. Аксолотль, личиночная саламандра из рода Amblistoma, сравнительно чувствителен к столбняку. Еще Fermi и Pernossi пришли к выводу, что жабы, змеи, тритоны и черепахи не чувствительны к токсину при обычном способе его введения. Интересны данные модельных опытов Szeleky и Szentagothai. Имплантировав личинке тритона спинальный ганглий и участок спинного мозга, иннервирующий пересаженную конечность, авторы показали, что под влиянием столбнячного токсина происходит усиление самопроизвольной рефлекторной активности этого препарата. В естественных условиях холоднокровные животные столбняком не заболевают.
Птицы очень резистентны к столбнячному токсину. По-видимому, вследствие этого многим из ранних авторов не удавалось вызвать у них экспериментальный столбняк. Первые положительные результаты были получены Babes и Puscariu, Courmont и Doyon и Behring и Ransom благодаря применению больших доз культуры или токсина. Клиника столбняка у птиц по сравнению с клиникой у млекопитающих характеризуется менее выраженной ригидностью мышц и отсутствием выраженных клонических судорог.
У кур после введения смертельной дозы токсина в мышцы лапки (лучше вводить токсин множественными уколами в несколько мышц) обычно через 5-7 дней наблюдаются первые признаки местного столбняка в виде неловкости при ходьбе, замедленности движений этой конечности. Иногда птица как бы застывает с поднятой конечностью или опирается на землю лишь пальцами. Резкого напряжения мышц, носящего характер ригидности, не наблюдается.
При дальнейшем развитии процесса отмечается взъерошивание перьев, расправление крыльев. У петухов можно наблюдать опущение крыла на стороне введения токсина. Иногда петух начинает вертеться с опущенным крылом, как во время охоты. Возникает сгорбленность, шея искривляется, голова запрокидывается, птица больше лежит. При пассивном сгибании конечности обычного для столбняка млекопитающих сопротивления не ощущается. Однако повышение мышечного тонуса заметно. О нем можно судить и по сопоставлению с картиной, наблюдаемой сразу после смерти птицы, когда мышцы расслабляются. На высоте развития заболевания отмечается цианоз гребня, иногда наблюдается жидкий стул. Клонические судороги выражены слабо, иногда они наблюдаются перед самой смертью. При нанесении раздражений на конечность, в которую был введен токсин, можно отметить генерализованную судорожную реакцию, аналогичную упомянутой выше общей судороге у млекопитающих, вызываемой нанесением раздражений на "столбнячную" конечность в случае восходящего столбняка.
У голубя Babes и Puscariu, вводя большие дозы столбнячной культуры в мышцы лапки, вызывали местный столбняк. Эти же авторы наблюдали смертельный столбняк у вороны. Behring и Ransom вызывали смертельный столбняк у голубя путем введения токсина в грудные мышцы, причем инкубационный период составлял 3-7 дней.
По данным Davies, Morgan, Е. Wright, у голубей после внутривенного введения столбнячного токсина наблюдается распрямление шеи, вытягивание лапок, изгибание спины и поднятие крыльев, которые птица сложить не может. Последний признак весьма постоянен. При введении токсина в мышцу вначале отмечается мягкий паралич, который затем сменяется напряжением мышц, в результате чего возникает экстензия конечности. Причина первоначального вялого паралича мышцы, в которую введен токсин, остается неясной. Клонических судорог не наблюдается. В литературе имеются указания о столбняке у страуса и воробья. Согласно Fildes, в естественных условиях столбняк у птиц не возникает. Однако Hutira, Marek и Manninger указывают на возможность его возникновения в исключительно редких случаях. По их данным, столбняк у домашних птиц характеризуется местным или общим судорожным напряжением мышц, взъерошенностью перьев, цианозом гребня и сережек. Н. Г. Беленький приводит из литературы 2 случая столбняка у индийского петуха и гуся.
Изложенные данные о клинике столбняка у холоднокровных животных и птиц свидетельствуют о том, что судорожный синдром у этих животных, несмотря на ряд особенностей, характеризуется всеми основными признаками, присущими судорожному синдрому при столбняке у млекопитающих. Это говорит о принципиальной общности основных механизмов судорожного синдрома. Вместе с тем обращают на себя внимание отмеченные особенности клиники столбняка: менее постоянная и менее выраженная картина местных явлений, сравнительная трудность воспроизведения местного столбняка, меньшая выраженность клонических судорог, наличие паралитических явлений со стороны мышц, в которые был введен токсин.
При низкой температуре у лягушек не наблюдается симптомов заболевания. Клинически выраженные признаки столбняка, как это было показано еще старыми авторами, наиболее отчетливо проявляются при температуре 25° и выше. При уже возникшем столбняке можно затормозить дальнейшее развитие заболевания и ослабить симптомы путем снижения температуры тела животных. У лягушек реже, чем у теплокровных лабораторных животных, возникает местный столбняк. Некоторые из авторов ранних экспериментальных работ считали, что у лягушек вообще нельзя воспроизвести местный столбняк при обычном способе введения токсина. Однако уже Courmont и Doyon пришли к выводу, что у лягушек заболевание может начинаться местным столбняком. Zupnik воспроизводил местный столбняк путем введения токсина в тыльную поверхность лапки лягушки. Как видно из последних данных, местный столбняк у лягушек хотя и не всегда, но может быть вызван.
Причина того, почему у лягушек трудно столь же закономерно вызвать местный столбняк, как и у других животных, остается неясной. По нашим данным, местный столбняк легче воспроизвести путем введения сравнительно небольших доз токсина. В этих условиях после длительного инкубационного периода возникает местный столбняк, нередко сопровождающийся общими явлениями. Часто не определявшуюся при жизни асимметрию в положении конечностей можно наблюдать сразу после смерти животного благодаря тому, что мышцы "столбнячной" конечности отвердевают раньше и значительно сильнее. Нередко наблюдается паралитическая форма столбняка: ланка, в которую был введен токсин, в движениях не участвует и остается расслабленной, никаких признаков напряжения мускулатуры не наблюдается. Однако после смерти животного эта лапка быстро окоченевает и мышцы становятся ригидными. Паралитические явления могут возникать вторично, на поздних стадиях заболевания, сменяя первоначальную контрактуру. Весьма часто явления паралича наблюдаются при введении сравнительно больших доз токсина. Симптомы пареза и паралича у лягушек при столбняке были отмечены еще Gumprecht, Frohlich и Meyer и др.
При введении больших количеств токсина обычно сразу возникает общий столбняк. Он характеризуется экстензией задних конечностей, напряжением мышц туловища, усиливающимся при тетанических судорогах. Во время приступа судорог задние конечности еще более вытягиваются, мышцы напрягаются настолько, что лягушка при удержании ее за задние конечности сохраняет горизонтальные положения.
Весьма характерно положение передних конечностей при общем столбняке: у самок они вытянуты и несколько разведены в стороны, у самцов согнуты, как при обнимательном рефлексе. Конечности неподвижны, при насильственном сгибании (у самок) и разгибании (у самцов) ощущается выраженное сопротивление. Описываемая картина заболевании стандартна: она возникает регулярно и независимо от места введения токсина. Еще Brunner отметил, что передние конечности лягушки поражаются в первую очередь при введении токсина под кожу спины. Указанная особенность клиники общего столбняка у самцов и самок лягушки была специально изучена Д. Ф. Плецитым и С. И. Франкштейном, сопоставившими ее с аналогичной клиникой стрихнинной интоксикации.
При развитии симптомов восходящего столбняка можно наблюдать явление, аналогичное описанному выше облегченному возникновению общих тетанических судорог при нанесении раздражений на конечность, в которую был введен токсин.
Из других холоднокровных животных столбняк описан Cowles и Nelson у американской гребешковой ящерицы, для которой температура 37° является температурным оптимумом существования. В этих условиях животные сравнительно чувствительны к токсину.
G. P. Wright и сотрудники наблюдали смертельный столбняк не только у американской гребешковой, но и у мадейрской ящерицы. Любопытно, что у европейских зеленых ящериц И. И. Мечников не мог вызвать столбняк. Grasset и Zoutendyk наблюдали столбняк у южноафриканских ящериц, молодых крокодилов и змей; черепахи оказались чувствительными к токсину только при внутримозговом его введении. Аксолотль, личиночная саламандра из рода Amblistoma, сравнительно чувствителен к столбняку. Еще Fermi и Pernossi пришли к выводу, что жабы, змеи, тритоны и черепахи не чувствительны к токсину при обычном способе его введения. Интересны данные модельных опытов Szeleky и Szentagothai. Имплантировав личинке тритона спинальный ганглий и участок спинного мозга, иннервирующий пересаженную конечность, авторы показали, что под влиянием столбнячного токсина происходит усиление самопроизвольной рефлекторной активности этого препарата. В естественных условиях холоднокровные животные столбняком не заболевают.
Птицы очень резистентны к столбнячному токсину. По-видимому, вследствие этого многим из ранних авторов не удавалось вызвать у них экспериментальный столбняк. Первые положительные результаты были получены Babes и Puscariu, Courmont и Doyon и Behring и Ransom благодаря применению больших доз культуры или токсина. Клиника столбняка у птиц по сравнению с клиникой у млекопитающих характеризуется менее выраженной ригидностью мышц и отсутствием выраженных клонических судорог.
У кур после введения смертельной дозы токсина в мышцы лапки (лучше вводить токсин множественными уколами в несколько мышц) обычно через 5-7 дней наблюдаются первые признаки местного столбняка в виде неловкости при ходьбе, замедленности движений этой конечности. Иногда птица как бы застывает с поднятой конечностью или опирается на землю лишь пальцами. Резкого напряжения мышц, носящего характер ригидности, не наблюдается.
При дальнейшем развитии процесса отмечается взъерошивание перьев, расправление крыльев. У петухов можно наблюдать опущение крыла на стороне введения токсина. Иногда петух начинает вертеться с опущенным крылом, как во время охоты. Возникает сгорбленность, шея искривляется, голова запрокидывается, птица больше лежит. При пассивном сгибании конечности обычного для столбняка млекопитающих сопротивления не ощущается. Однако повышение мышечного тонуса заметно. О нем можно судить и по сопоставлению с картиной, наблюдаемой сразу после смерти птицы, когда мышцы расслабляются. На высоте развития заболевания отмечается цианоз гребня, иногда наблюдается жидкий стул. Клонические судороги выражены слабо, иногда они наблюдаются перед самой смертью. При нанесении раздражений на конечность, в которую был введен токсин, можно отметить генерализованную судорожную реакцию, аналогичную упомянутой выше общей судороге у млекопитающих, вызываемой нанесением раздражений на "столбнячную" конечность в случае восходящего столбняка.
У голубя Babes и Puscariu, вводя большие дозы столбнячной культуры в мышцы лапки, вызывали местный столбняк. Эти же авторы наблюдали смертельный столбняк у вороны. Behring и Ransom вызывали смертельный столбняк у голубя путем введения токсина в грудные мышцы, причем инкубационный период составлял 3-7 дней.
По данным Davies, Morgan, Е. Wright, у голубей после внутривенного введения столбнячного токсина наблюдается распрямление шеи, вытягивание лапок, изгибание спины и поднятие крыльев, которые птица сложить не может. Последний признак весьма постоянен. При введении токсина в мышцу вначале отмечается мягкий паралич, который затем сменяется напряжением мышц, в результате чего возникает экстензия конечности. Причина первоначального вялого паралича мышцы, в которую введен токсин, остается неясной. Клонических судорог не наблюдается. В литературе имеются указания о столбняке у страуса и воробья. Согласно Fildes, в естественных условиях столбняк у птиц не возникает. Однако Hutira, Marek и Manninger указывают на возможность его возникновения в исключительно редких случаях. По их данным, столбняк у домашних птиц характеризуется местным или общим судорожным напряжением мышц, взъерошенностью перьев, цианозом гребня и сережек. Н. Г. Беленький приводит из литературы 2 случая столбняка у индийского петуха и гуся.
Изложенные данные о клинике столбняка у холоднокровных животных и птиц свидетельствуют о том, что судорожный синдром у этих животных, несмотря на ряд особенностей, характеризуется всеми основными признаками, присущими судорожному синдрому при столбняке у млекопитающих. Это говорит о принципиальной общности основных механизмов судорожного синдрома. Вместе с тем обращают на себя внимание отмеченные особенности клиники столбняка: менее постоянная и менее выраженная картина местных явлений, сравнительная трудность воспроизведения местного столбняка, меньшая выраженность клонических судорог, наличие паралитических явлений со стороны мышц, в которые был введен токсин.