Цитогенез
Форменными элементами крови являются эритроциты, лейкоциты и кровяные пластинки (тромбоциты).
У взрослых млекопитающих имеется четкое разделение на миелоидную и лимфоидную ветви гемопоэза. Негели считал, что миелоидный и лимфоидный ряды имеют каждый свою родоначальную клетку - миелобласт и лимфобласт; эти клетки, морфологически сходные между собой, качественно различны и могут развиваться только в одном направлении. Негели, таким образом, является представителем учения дуалистов. Шиллинг считал, что имеется три материнские клетки элементов крови: отдельно для миелоидного ряда, лимфоидного ряда и моноцитов (учение триалистов). Триалистом является и Лейтнер (1949), автор монографии, посвященной биопсии костного мозга, а также Доан, Кенингзм, Сэбин.
Согласно взглядам А. А. Максимова, развитым Паппенгеймом и А. Н. Крюковым, наиболее верной является так называемая унитарная теория, утверждающая, что костномозговые и лимфоидные клетки имеют одну общую родоначальную клетку.
Эта клетка - гемоцитобласт - образует в костном мозгу почти исключительно миелоидные клетки, а в лимфатических узлах и селезенке - только лимфоциты, потому что в этих органах имеются условия существования (особенности химического состава тканевых жидкостей), которые позволяют развиваться гемоцитобласту только в том или другом направлении. Для доказательства правильности своей мысли А. А. Максимов культивировал лимфатическую ткань в кровяной плазме, прибавляя к ней экстракт из костного мозга. Он показал, что в этих условиях из больших базофильных лимфоцитов центров размножения развивались миелоциты. "Лимфобласты" в этих условиях функционировали как "миелобласты".
Клиника заболеваний системы крови, в частности лейкозов, подтверждает положение А. А. Максимова: из родоначальных клеток в определенных условиях существования во всех органах развиваются или миелоидные, или лимфоидные элементы: при миелозах - миелоидные, при лимфаденозах - лимфатические.
С точки зрения представителей умеренного унитаризма, миелоидные и лимфоидные элементы крови объединены тем, что имеют общую индифферентную материнскую клетку (гемоцитобласт). Эта клетка в зависимости от условий и внешних раздражений может развиваться в разных направлениях, давая все виды клеток крови. Кроме того, умеренные унитаристы признают также, что в особых условиях возможно образование клеток крови и непосредственно из ретикуло-эндотелиальных клеток-родоначальниц без обязательного прохождения через стадию гемоцитобласта.
Родоначальная клетка форменных элементов крови, по данным А. А. Максимова, имеется в лимфатической, миелоидной и соединительной ткани. Величина ее, отношение величины ядра к величине цитоплазмы, степень базофилии последней, строение ядра зависят от внешних условий, при которых она развивается.
А. А. Максимов называл эту клетку лимфоцитом, однако это название неправильно, так как лимфоцитом именуют законченную форму, не имеющую потенции дальнейшего развития. В дальнейшем он именовал ее гемоцитобластом, т. е. клеткой, рождающей клетки крови. А. Н. Крюков вслед за Паппенгеймом называл эту клетку лимфоидоцитом, как имеющую сходство с лимфоцитом. Наиболее приемлемо название "гемоцитобласт", поскольку оно отражает физиологическую функцию клетки.
Гемоцитобласт - округлая клетка, иногда имеет псевдоподии, содержащая округлое, как правило, с нежной структурой хроматина ядро и узкий ободок базофильной протоплазмы. В ядре всегда имеются два-три четко видных ядрышка.
Основными характерными чертами гемоцитобласта, по Феррата, являются преобладание массы ядра над массой протоплазмы, наличие ядрышек, базофилия протоплазмы, отсутствие какой бы то ни было зернистости.
Следующей стадией развития является миелобласт. Миелобласт несколько крупнее гемоцитобласта. В резко базофильной протоплазме имеется то большее, то меньшее количество азурофильных зерен, более обильных около ядра. Ядро с очень нежной (как и у гемоцитобласта) хроматиновой структурой и ядрышками.
Из миелобласта образуется промиелоцит. Цитоплазма промиелоцита базофильна. Вокруг ядра образуется светлый, оксифильный участок. Рядом с грубой и обильной азурофильной может появляться уже специальная (базофильная, нейтрофильная, эозинофильная) зернистость.
Из промиелоцитов путем последующей дифференциации образуются миелоциты: нейтрофильные, эозинофильные, базофильные, в зависимости от характера зернистости; цитоплазма миелоцита густо заполняется теми или иными зернышками. Ядро круглое или овальное. Ядрышки исчезают и в миелоцитах не определяются, глыбки хроматина расположены компактнее и грубее.
При дальнейшем созревании клеток выделяются метамиелоциты - переходные клетки от зрелого миелоцита к гранулоциту. Ядро почкообразно. Эти клетки, встречающиеся в периферической крови, носят также название юных (главным образом это относится к нейтрофилам).
Метамиелоцит, созревая, становится зрелым гранулоцитом - нейтрофилом, эозинофилом, базофилом. Среди нейтрофилов принято различать палочкоядерные и сегментоядерные.
Лимфоциты в организме взрослого образуются в лимфатических узлах и селезенке из гемоцитобласта, а также из ретикулярных клеток. Последние дают лимфобласты, а затем лимфоциты, обычные для периферической крови здорового человека.
Моноциты (большие одноядерные лейкоциты Эрлиха), по данным А. А. Максимова, образуются в венозных капиллярах костного мозга, селезенке и печени. Молодые моноциты именуются монобластами. Происхождение их, по-видимому, различно.
При различных патологических состояниях в периферической крови появляются большие одноядерные клетки, по величине и внешнему виду похожие на моноциты, но несколько отличающиеся от последних формой ядра. Это тканевые клетки - гистиоциты. При подсчете лейкоцитарной формулы их следует учитывать отдельно. Иногда они могут напоминать лимфоцит.
Наиболее молодой клеткой эритроцитарного ряда является проэритробласт. В результате митотического деления гемоцитобласта образуются проэритробласты. Очертание клетки теряет встречающуюся иногда амебоидную форму, протоплазма базофильна, гомогенна. В этих клетках еще нет гемоглобина. Следует подчеркнуть тот факт (парадоксальный феномен Феррата), что родоначальная клетка эритроцитов, оксифильных элементов крови - проэритробласт - является наиболее базофильной среди клеток костного мозга. Ядро проэритробласта красно-фиолетового цвета. Клетка крупная.
При дальнейшей дифференциации из проэритробласта развивается базофильный эритробласт, в нем постепенно накапливается гемоглобин и теряется базофилия, увеличивается сродство к кислым краскам, эозину, и базофильный эритробласт превращается в полихроматофильный.
Хроматин в ядрах базофильных и полихроматофильных эритробластов располагается, как спицы в колесе.
Термин "полихроматофильный", или "полихроматофилия", означает сродство к нескольким краскам, в данном случае к метиленовой синьке и к эозину. Чем моложе эритробласт, тем нежнее сеточка его ядра, чем старше эритробласт, тем более теряет ядро свою сетчатую структуру, сморщивается, распадается на бесформенные глыбки. Чем моложе эритробласт, тем базофильнее его протоплазма, чем он старше, тем больше его окраска похожа на цвет нормального эритроцита. Более молодые эритробласты крупнее. Более молодые, более крупные эритробласты называются макробластами.
Из полихроматофильного эритробласта образуется зрелый эритробласт. Протоплазма его оксифильна, окрашивается при окраске по Романовскому только эозином в розовый цвет, гомогенна. Эритробласт несколько больше эритроцита.
Зрелый, окрашивающийся только эозином эритробласт иногда именуется нормобластом. Нередко нормобласт с протоплазмой, воспринимающей только кислую краску, называют ортохромным.
Ядро нормобласта богато хроматином. Обезъядривание эритробласта, т. е. превращение эритробласта в эритроцит, начинается с регрессивного метаморфоза ядра. Как показал еще Н. В. Усков, хроматинные нити ядра становятся толстыми, образуют грубую сетку. Заканчивается процесс выталкиванием остатков ядра из клетки. Предположение о постепенном растворении ядра - кариолизе - достаточно доказательно опровергал А. А. Максимов. Однако некоторые другие авторы считают, что обезъядривание эритробласта происходит путем растворения ядра - кариолиза.
Из гемоцитобластов происходят и мегакариоциты - наиболее крупные клетки костного мозга. Ядро их велико, имеет своеобразную форму - состоит из пузыревидных отдельных участков, соединенных между собой.
В цитоплазме мегакариоцитов образуются кровяные пластинки. Более молодые мегакариоциты с базофильной протоплазмой именуются мегакариобластами.
Встречаются мегакариоциты с пикнотическими ядрами и свободные ядра мегакариоцитов.
У взрослых млекопитающих имеется четкое разделение на миелоидную и лимфоидную ветви гемопоэза. Негели считал, что миелоидный и лимфоидный ряды имеют каждый свою родоначальную клетку - миелобласт и лимфобласт; эти клетки, морфологически сходные между собой, качественно различны и могут развиваться только в одном направлении. Негели, таким образом, является представителем учения дуалистов. Шиллинг считал, что имеется три материнские клетки элементов крови: отдельно для миелоидного ряда, лимфоидного ряда и моноцитов (учение триалистов). Триалистом является и Лейтнер (1949), автор монографии, посвященной биопсии костного мозга, а также Доан, Кенингзм, Сэбин.
Согласно взглядам А. А. Максимова, развитым Паппенгеймом и А. Н. Крюковым, наиболее верной является так называемая унитарная теория, утверждающая, что костномозговые и лимфоидные клетки имеют одну общую родоначальную клетку.
Эта клетка - гемоцитобласт - образует в костном мозгу почти исключительно миелоидные клетки, а в лимфатических узлах и селезенке - только лимфоциты, потому что в этих органах имеются условия существования (особенности химического состава тканевых жидкостей), которые позволяют развиваться гемоцитобласту только в том или другом направлении. Для доказательства правильности своей мысли А. А. Максимов культивировал лимфатическую ткань в кровяной плазме, прибавляя к ней экстракт из костного мозга. Он показал, что в этих условиях из больших базофильных лимфоцитов центров размножения развивались миелоциты. "Лимфобласты" в этих условиях функционировали как "миелобласты".
Клиника заболеваний системы крови, в частности лейкозов, подтверждает положение А. А. Максимова: из родоначальных клеток в определенных условиях существования во всех органах развиваются или миелоидные, или лимфоидные элементы: при миелозах - миелоидные, при лимфаденозах - лимфатические.
С точки зрения представителей умеренного унитаризма, миелоидные и лимфоидные элементы крови объединены тем, что имеют общую индифферентную материнскую клетку (гемоцитобласт). Эта клетка в зависимости от условий и внешних раздражений может развиваться в разных направлениях, давая все виды клеток крови. Кроме того, умеренные унитаристы признают также, что в особых условиях возможно образование клеток крови и непосредственно из ретикуло-эндотелиальных клеток-родоначальниц без обязательного прохождения через стадию гемоцитобласта.
Родоначальная клетка форменных элементов крови, по данным А. А. Максимова, имеется в лимфатической, миелоидной и соединительной ткани. Величина ее, отношение величины ядра к величине цитоплазмы, степень базофилии последней, строение ядра зависят от внешних условий, при которых она развивается.
А. А. Максимов называл эту клетку лимфоцитом, однако это название неправильно, так как лимфоцитом именуют законченную форму, не имеющую потенции дальнейшего развития. В дальнейшем он именовал ее гемоцитобластом, т. е. клеткой, рождающей клетки крови. А. Н. Крюков вслед за Паппенгеймом называл эту клетку лимфоидоцитом, как имеющую сходство с лимфоцитом. Наиболее приемлемо название "гемоцитобласт", поскольку оно отражает физиологическую функцию клетки.
Гемоцитобласт - округлая клетка, иногда имеет псевдоподии, содержащая округлое, как правило, с нежной структурой хроматина ядро и узкий ободок базофильной протоплазмы. В ядре всегда имеются два-три четко видных ядрышка.
Основными характерными чертами гемоцитобласта, по Феррата, являются преобладание массы ядра над массой протоплазмы, наличие ядрышек, базофилия протоплазмы, отсутствие какой бы то ни было зернистости.
Следующей стадией развития является миелобласт. Миелобласт несколько крупнее гемоцитобласта. В резко базофильной протоплазме имеется то большее, то меньшее количество азурофильных зерен, более обильных около ядра. Ядро с очень нежной (как и у гемоцитобласта) хроматиновой структурой и ядрышками.
Из миелобласта образуется промиелоцит. Цитоплазма промиелоцита базофильна. Вокруг ядра образуется светлый, оксифильный участок. Рядом с грубой и обильной азурофильной может появляться уже специальная (базофильная, нейтрофильная, эозинофильная) зернистость.
Из промиелоцитов путем последующей дифференциации образуются миелоциты: нейтрофильные, эозинофильные, базофильные, в зависимости от характера зернистости; цитоплазма миелоцита густо заполняется теми или иными зернышками. Ядро круглое или овальное. Ядрышки исчезают и в миелоцитах не определяются, глыбки хроматина расположены компактнее и грубее.
При дальнейшем созревании клеток выделяются метамиелоциты - переходные клетки от зрелого миелоцита к гранулоциту. Ядро почкообразно. Эти клетки, встречающиеся в периферической крови, носят также название юных (главным образом это относится к нейтрофилам).
Метамиелоцит, созревая, становится зрелым гранулоцитом - нейтрофилом, эозинофилом, базофилом. Среди нейтрофилов принято различать палочкоядерные и сегментоядерные.
Лимфоциты в организме взрослого образуются в лимфатических узлах и селезенке из гемоцитобласта, а также из ретикулярных клеток. Последние дают лимфобласты, а затем лимфоциты, обычные для периферической крови здорового человека.
Моноциты (большие одноядерные лейкоциты Эрлиха), по данным А. А. Максимова, образуются в венозных капиллярах костного мозга, селезенке и печени. Молодые моноциты именуются монобластами. Происхождение их, по-видимому, различно.
При различных патологических состояниях в периферической крови появляются большие одноядерные клетки, по величине и внешнему виду похожие на моноциты, но несколько отличающиеся от последних формой ядра. Это тканевые клетки - гистиоциты. При подсчете лейкоцитарной формулы их следует учитывать отдельно. Иногда они могут напоминать лимфоцит.
Наиболее молодой клеткой эритроцитарного ряда является проэритробласт. В результате митотического деления гемоцитобласта образуются проэритробласты. Очертание клетки теряет встречающуюся иногда амебоидную форму, протоплазма базофильна, гомогенна. В этих клетках еще нет гемоглобина. Следует подчеркнуть тот факт (парадоксальный феномен Феррата), что родоначальная клетка эритроцитов, оксифильных элементов крови - проэритробласт - является наиболее базофильной среди клеток костного мозга. Ядро проэритробласта красно-фиолетового цвета. Клетка крупная.
При дальнейшей дифференциации из проэритробласта развивается базофильный эритробласт, в нем постепенно накапливается гемоглобин и теряется базофилия, увеличивается сродство к кислым краскам, эозину, и базофильный эритробласт превращается в полихроматофильный.
Хроматин в ядрах базофильных и полихроматофильных эритробластов располагается, как спицы в колесе.
Термин "полихроматофильный", или "полихроматофилия", означает сродство к нескольким краскам, в данном случае к метиленовой синьке и к эозину. Чем моложе эритробласт, тем нежнее сеточка его ядра, чем старше эритробласт, тем более теряет ядро свою сетчатую структуру, сморщивается, распадается на бесформенные глыбки. Чем моложе эритробласт, тем базофильнее его протоплазма, чем он старше, тем больше его окраска похожа на цвет нормального эритроцита. Более молодые эритробласты крупнее. Более молодые, более крупные эритробласты называются макробластами.
Из полихроматофильного эритробласта образуется зрелый эритробласт. Протоплазма его оксифильна, окрашивается при окраске по Романовскому только эозином в розовый цвет, гомогенна. Эритробласт несколько больше эритроцита.
Зрелый, окрашивающийся только эозином эритробласт иногда именуется нормобластом. Нередко нормобласт с протоплазмой, воспринимающей только кислую краску, называют ортохромным.
Ядро нормобласта богато хроматином. Обезъядривание эритробласта, т. е. превращение эритробласта в эритроцит, начинается с регрессивного метаморфоза ядра. Как показал еще Н. В. Усков, хроматинные нити ядра становятся толстыми, образуют грубую сетку. Заканчивается процесс выталкиванием остатков ядра из клетки. Предположение о постепенном растворении ядра - кариолизе - достаточно доказательно опровергал А. А. Максимов. Однако некоторые другие авторы считают, что обезъядривание эритробласта происходит путем растворения ядра - кариолиза.
Из гемоцитобластов происходят и мегакариоциты - наиболее крупные клетки костного мозга. Ядро их велико, имеет своеобразную форму - состоит из пузыревидных отдельных участков, соединенных между собой.
В цитоплазме мегакариоцитов образуются кровяные пластинки. Более молодые мегакариоциты с базофильной протоплазмой именуются мегакариобластами.
Встречаются мегакариоциты с пикнотическими ядрами и свободные ядра мегакариоцитов.