Теории обоняния


Все существующие до сих пор теории обоняния можно в основном разделить на две группы: химические и вибрационные теории. Сторонники химических теорий придавали значение химическому составу одоривекторов или типу химических реакций, возникающих при действии пахучих веществ.

В объяснении процесса восприятия запахов одни исследователи придают большое значение свойствам пахучих веществ, а другие - особенностям механизма воздействия раздражителей на обонятельные клетки.

Леношек высказал предположение, что пахучие тела раздражают обонятельный нерв, оказывая на него химическое и динамическое влияние. Бишоп упоминает о трех теориях: 1) механической, по которой действие запаха приравнивается к действию звуковых волн на слуховой нерв; 2) химической и 3) динамической, по которой обонятельный процесс сравнивается с влиянием света на глаз. Физиологи 40-х годов прошлого столетия придерживались химической теории. В 80-х годах связывали возникновение обонятельных ощущений с автомистическими перемещениями, происходящими в молекулах пахучих веществ. Способность пахучих тел возбуждать обонятельные рецепторы объясняли молекулярным весом пахучих веществ, периодом и длиной волны колебания атомов.

Вокер полагал, что химическая ненасыщенность и летучесть пахучих веществ играют роль в механизме восприятия запахов.

Маршан указывал на значение ненасыщенности и двойной связи углерода с кислородом.

Бакман и Дюрран уделяли особое внимание растворимости веществ, Никколини -растворимости, летучести и окисляемости одоривекторов, Цваардемакер - адсорбции на поверхности водных мембран, растворимости в липоидах, летучести и способности к диффузии пахучих веществ. Миссанден считал, что характер химических реакций между молекулами одоривекторов и липоидами обонятельных клеток определяет качество запаха. По мнению Пиррона, качество и интенсивность запаха зависят от наличия осмоформных групп в пахучем веществе.

Некоторые считают, что пахучие вещества должны действовать на обонятельные клетки, образуя химические соединения.

Другие подчеркивают значение таких физико-химических процессов, как адсорбция, диффузия.

Приверженцы вибрационный теорий полагают, что причиной восприятия запахов является влияние вибраций пахучих веществ.

Так, Огл, предполагал, что при воздействии определенной частоты колебаний на пигмент образуется тепло, а тепловые колебания возбуждают обонятельные клетки.

Фабр объяснял механизм восприятия запаха непосредственным контактом одоривекторов с обонятельными клетками.

По мнению Тойда, ощущение запахов является результатом бомбардировки обонятельных клеток электронами пахучих веществ. Характер запаха определяется количеством бомбардирующих электронов.

Унгерер и Стодерд считали, что интермолекулярные колебания в пределах ультрафиолетовых частот служат причиной ощущения запаха.

Таким образом, возникало предположение, что пахучие вещества обладают вибрациями, характерными для ультрафиолетовых и инфракрасных лучей.

Существует еще физическая теория Мюллера, известная под названием теории диполя, согласно которой разнообразие запахов определяется качеством дипольных групп, а сила запаха связывается с дипольным моментом.

Гейнингс, проанализировав все существовавшие до него гипотезы восприятия запахов, остался сторонником физической теории, принимающей обонятельный резонанс зерен пигмента за основной фактор, возбуждающий обонятельный нерв.

Феномен восприятия приятных и неприятных запахов, по мнению Гейнингса, следует тому же закону, который определяет гармоничность музыкальных аккордов. Приятное ощущение от пахучего вещества получается в том случае, когда запах состоит из простых энергий, соответствующих обонятельному аппарату по силе, по длине волн атомистических колебаний и гармоничных между собой. Неприятный запах, т. е. неприятное ощущение от запаха, получается в том случае, если интенсивность энергии запаха слишком велика для обонятельного аппарата или если запах состоит из нескольких энергий, волны вибраций молекул которых по своей длине дисгармоничны между собой. Иногда два совершенно различных по своему химическому составу пахучих веществ могут вызвать одно и то же обонятельное ощущение. С точки зрения физической теории Гейнингса, эти явления можно объяснить идентичностью вибраций молекул. Принимая эту теорию, можно объяснить и другие феномены обонятельных восприятий. Ни механическая теория, существовавшая еще во времена Гераклита (который утверждал, что «если бы все существующее могло летать, мы все воспринимали бы через нос»), ни химические теории, которых до сих пор придерживаются некоторые современные авторы, - нас удовлетворить не могут. С точки зрения химической теории нельзя объяснить, почему два химически разнородных вещества производят один и тот же обонятельный эффект. Если бы дело шло о химической реакции, имеющей место в слизистой обонятельной области носа, то два разных но химическому составу вещества не могли бы вызвать одну и ту же реакцию. Что же собой представляет обонятельный пигмент, о вибрации зерен которого идет речь, и какова его роль в обонятельных ощущениях? Гейнингс полагал, что это двойная роль: во-первых, защитная и, во-вторых, резонаторная, подобно пигменту сетчатки глаза обонятельный пигмент трансформирует пахучую колебательную энергию в энергию, безвредную для ткани и, таким образом, защищает ее. Колебания атомов пахучего вещества с определенной длиной волны заставляют колебаться в унисон зерна пигмента соответствующего диаметра при соответствующей частоте колебаний, как резонатор.

Зерна пигмента состоят из хроматина и коллоидной субстанции, группирующейся в пластиночки, состоящие из тимо-нуклеиновой кислоты, углекислоты и пуриновых оснований, входящих в состав мочевой кислоты. Химический состав пигмента, вероятно, подобен либо лютеину желтка (липохром), либо, может быть, азотистым производным хроматина и пуриновых оснований, либо азотистым производным ароматического ряда (индиго или анилиновые краски). Форма пигментных зерен почти всегда сферическая. Пигментным зернам свойственны очень быстрые движения, заключающиеся в качании, колебании или перемещении их. Пигмент в организме играет роль защиты живых существ против углекислоты, ядов, кислорода, света. Пигментные зерна состоят из коллоидной субстанции, последняя состоит из гранул, взвешенных в жидкости и находящихся в постоянном движении. Периодические колебания обусловливают конденсацию зерен этого коллоидного тела в сфероид, диаметр которого соответствует длине волны периодического колебания. Зерна обонятельного пигмента включают всю гамму диаметров, соответствующих различным длинам волны колебаний атомов (К) пахучих молекул. Колебания, по-видимому, воспринимаются при помощи пигментных зерен периферическим рецептором, преобразуются и в конечном итоге передаются от нейрона к нейрону до обонятельного центра, где происходит высший анализ раздражений.

Гейнингс установил, что все пахучие вещества вызывают полосу поглощения в ультрафиолетовой части спектра от X = 0,20 мм до X = 0,36 мм (эти цифры представляют размер нашей обонятельной клавиатуры). Вещества, дающие поглощение в коротковолновой части ультрафиолетового спектра, обонятельного ощущения у человека не вызывают. Приведенные данные длины волны в области поглощения в части спектра представляют собой верхнюю и нижнюю границы обонятельной способности человека.

Мартине, присоединяясь к теории Гейнингса, подчеркивает определенное однообразие физиологического эффекта, производимого запахами на вегетативную нервную систему. Коротковолновые пахучие вещества производят преимущественно симпатикотонический эффект, в то время как длинноволновые пахучие вещества вызывают преимущественно ваготонический эффект. В этом различном воздействии пахучих веществ находят объяснение многие явления, как идиосинкразии к запахам, избирательное отношение к различным запахам, возникновение вазомоторных насморков, грудной жабы, астмы под влиянием некоторых запахов (Мартине). Для восприятия запаха существенное значение имеет среда, в которой распространяется пахучее вещество, а также температура и влажность этой среды.

Наличие двух видов клеток обонятельного рецептора позволило Я. А. Винникову высказать мысль об аналогии между этими клетками и клетками (колбочками и палочками) органа зрения. Наличие в обонятельном рецепторе двух сортов клеток позволяет предположить, что этот факт стоит в зависимости от двойной функции обонятельного пигмента - обонятельной и прессорной.

Мысленное воспроизведение запаха возможно, хотя эта способность у различных людей различна. Мысленное представление о запахе очень мимолетно и всегда относится нами к носовым ходам. Если испытуемый мысленно представляет себе запах, который ему дают, то требуется меньший объем запаха для получения ощущения и узнавания, чем если такое представление у испытуемого отсутствует. Область мозга, в которой сохраняется память о запахе, при усилении воспроизвести его мысленно также посылает импульсы к области мозга, предназначенной для узнавания запахов. В период обонятельного утомления требуется значительно большее усилие для мысленного воспроизведения запаха.

Такое явление согласуется с уже упомянутым фактом, согласно которому при мысленном представлении запаха порог обонятельного ощущения снижается. Из всех теорий, пытающихся объяснить биологический процесс обоняния, теория Гейнингса является наиболее передовой, но объяснение акта обоняния только физическим процессом нас удовлетворить не может.

Несомненно, что при получении обонятельного ощущения происходят не только физические процессы, но и какие-то химические изменения в обонятельных клетках. Участие вегетативной системы в акте обоняния также усложняет этот биологический процесс. Таким образом, полностью остановиться на какой-либо теории в настоящий момент мы не можем. Только дальнейшее изучение физиологии обоняния в опытах на животных и человеке, а особенно изучение этого вопроса в клинике, будет способствовать выяснению сущности процесса.

Еще в 1906 г. В. М. Бехтерев указывал, что тройничный нерв участвует в акте обоняния. Вопрос о тригеминальном компоненте в обонятельных ощущениях изучался на большом клиническом материале. При обследовании обоняния у всех больных, имевших понижение чувствительности в полости носа вследствие тригеминальных нарушений, можно было отметить снижение обоняния на соответствующей стороне, причем это снижение отмечалось не только на пахучие вещества с тактильным компонентом, но и на чисто пахучие. Особенно отчетливо это можно было наблюдать в случаях ретрогассеральной перерезки тройничного нерва. Участие тройничного нерва в акте обоняния не оставляет сомнений, но вопрос, каково это участие, остается еще не решенным. Возбуждается ли тройничный нерв сам пахучими частицами или он благодаря теснейшей связи с вегетативной системой является нервом, поддерживающим определенную температуру и влажность в области обонятельной щели и тем создает наиболее благоприятную среду для обонятельного рецептора? Возможно, своими богатыми рефлекторными связями тройничный нерв только осуществляет все известные рефлексы, которые можно наблюдать при применении пахучих веществ (слезотечение, чихание, замедление дыхательного ритма). Пахучие частицы возбуждают тройничный нерв, и это возбуждение вызывает ряд рефлексов на различные отделы нервной системы. Эти рефлексы осуществляются при помощи вегетативной иннервации и преобладающее значение имеет симпатическая часть вегетативной системы.


Еще по теме:


Ваше имя:
Защита от автоматических сообщений:
Защита от автоматических сообщений Символы на картинке: