Кортиев орган
Кохлеарный аппарат располагается в улитке, имеющей 2,5 завитка костных трубок. От внутренней костной стенки улитки отходит костная спиральная пластинка (lamina spiralis ossea), которая не доходит до противоположной стенки улиткового хода; ее продолжением является соединительнотканная мембрана (membrana basilaris).
Основная мембрана прикреплена одним концом к свободному костному краю спиральной пластинки, а вторым к противоположной костной стенке канала. От свободного края lamina spiralis ossea под углом 45° к lamina basilaris отходит еще одна перепончатая пластинка - membrana Reissneri, которая также прикрепляется к противоположной костной стенке несколько выше membranae basilaris. Так образуется замкнутая трубка, стенки которой сверху составляет membrana Reissneri, снизу - membrana basilaris и снаружи - lig. spirale костной сменки канала улитки. Эта замкнутая трубка, представляющая собой перепончатый канал (ductus cochlearis) , повторяет форму костной улитки и заполнена эндолимфой. В костном канале улитки имеются пространства - scala vestibuli и scala tympani, заполненные перилимфой, которые сообщаются с другими перилимфатическими пространствами лабиринта.
Длина основной мембраны у человека 31-33 мм. По существу она представляет собой одну из стенок перепончатого канала улитки и состоит из трех слоев. Нижний слой,
обращенный к scala tympani, богат клетками и называется striatum tympanale tectoriurn. Средний слой включает около 20 000 эластических, связанных друг с другом волокон, которые натянуты между свободным краем laminae spiralis ossea и lig. spirale. Эластические волокна основной мембраны, имеющие у человека длину от 135 до 235 μ, напоминают струны - короткие и тонкие у основания улитки и длинные и толстые у ее верхушки. Третий, верхний, слой основной мембраны представляет собой светлое бесструктурное вещество, на котором расположен кортиев орган - концевой периферический аппарат слухового анализатора.
Кортиев орган - чрезвычайно сложно устроенный рецепторный прибор, состоящий из нескольких рядов чувствительных слуховых клеток, снабженных на свободном крае волосками. Эти чувствительные волосатые клетки укреплены на сложном поддерживающем аппарате.
Наиболее прочный поддерживающий аппарат кортиева органа представлен специфическими опорными клетками - наружными и внутренними столбовыми, а также дейтерсовыми клетками.
Ядра опорных клеток расположены у основания, а вдоль всего тела клетки проходят опорные волокна-тонофибриллы. Внутренних столбиков насчитывается около 6000, а наружных - около 4500, длина их от 48 до 100 μ. Утолщенные основания столбовых клеток расположены на основной мебране на некотором расстоянии друг от друга; верхние края их наклонены и, соприкасаясь друг с другом, образуют кортиеву дугу с треугольным пространством (туннелью) между рядами клеток. Это туннельное пространство проходит спирально через все завитки улитки.
Вверху внутренние столбовые клетки заканчиваются утолщенными головками, на наружной стороне которых имеется углубление для соединения с головками наружных столбовых клеток. Это соединение прикрыто головной пластинкой, которая разграничивает внутренние и наружные волосатые клетки.
С внутренней стороны внутренних столбовых клеток выступают короткие отростки, проходящие между внутренними волосатыми клетками.
Как уже сказано, между головками внутренних и наружных столбовых клеток образуется сочленение, благодаря которому внутренняя поверхность головки наружной столбовой клетки соединяется с углублением головки внутренней столбовой клетки. От наружной поверхности головки наружных столбовых клеток (под покровной головкой пластинкой внутренней дуги) отходит фаланговый отросток, который заканчивается фаланговой пластинкой первого ряда.
Отдельные фаланговые пластинки соединяются своими вогнутыми ребрами, образуя круглые отверстия для головок наружных волосатых клеток первого ряда.
Кнаружи от кортиевых дуг расположено 3-4 ряда опорных клеток Дейтерса; последние имеют цилиндрическую форму, а кверху вытянуты в фаланговые отростки, между которыми выступают окончания волосатых клеток.
Между наружными столбами и первым рядом клеток Дейтерса расположено (нюэлевское пространство, сообщающееся с туннелем.
На обращенной к кортиевым дугам поверхности клеток Дейтерса имеется головко-образный выступ, служащий опорной поверхностью для волосатой клетки. Этот выступ образует щелеобразное углубление, которое, как бокал, охватывает основание наружной волосатой клетки.
В клетках Дейтерса включен волокнистый скелет, который в отростке собирается в толстую опорную нить Ретциуса, а на верхнем конце снова рассыпается на отдельные волоконца и поддерживает фалангу.
К поддерживающему аппарату кортиева органа, кроме специфических опорных клеток, относятся клетки Гензена и Глаудиуса.
Клетки Гензена лежат 5-8 рядами на основной мембране кнаружи от клеток Дейтерса. За ними располагается однослойный цилиндрический и отчасти кубический эпителий - клетки Глаудиуса, по строению напоминающие клетки Гензена.
Чувствительные или волосатые клетки кортиева органа имеют цилиндрическую или бокаловидную форму. Ядро их расположено у основания клетки, а кверху клетка расширена и заканчивается 20-25 слуховыми волосками.
Чувствительные клетки опираются на тела поддерживающих клеток и не доходят до основания мембраны.
Чувствительные волосатые клетки кортиева органа расположены рядами и делятся на внутренние и наружные.
Внутренние волосатые клетки (числом около 3500) образуют один ряд кнутри от внутренних кортиевых дуг.
Эти клетки имеют особое укрепление. С наружной стороны внутренних волосатых клеток располагаются тонкие внутренние фаланговые клетки Гельда, которые вверху заканчиваются внутренней фаланговой пластинкой. К внутренней поверхности внутренних волосатых клеток прилегают внутренние пограничные клетки, имеющие в средней части утолщение для опоры внутренних волосатых клеток.
Снаружи от кортиевых дуг между клетками Дейтерса располагается 3-4 ряда наружных чувствительных клеток (числом около 18 000), которые своим нижним концом погружены в бокалы, образованные головками, находящимися на внутренней стороне клеток Дейтерса.
От бокалов наружные волосатые клетки проходят через нюэлевское пространство и своими головками входят в расположенные над ними круглые отверстия laminae reticularis. Эти отверстия образованы спаявшимися фаланговыми пластинками поддерживающих клеток.
Все верхние головные части волосатых клеток Дейтерса и столбовых клеток покрыты особой кутикулярной пленкой - laminae reticularis, на которой возвышаются волоски чувствительных клеток.
Ретикулярная пластинка состоит из прозрачных волокон, между которыми образуются отверстия для укрепления головок и выхода слуховых волосков волосатых клеток. Промежутки между отверстиями заполнены пластинками, похожими на фаланги пальцев, - это расширения верхних концов фаланговых отростков опорных клеток.
В составе membrana reticularis различают фаланги первого порядка (отростки наружных столбов), фаланги второго, третьего и четвертого порядка (фаланговые отростки клеток Дейтерса).
Между боковыми вырезками фаланговых отростков образуются круглые отверстия, в которые вставлены верхние концы чувствительных клеток; только фаланги четвертого порядка сливаются в сплошную пластинку.
Важную часть кортиева органа составляет покровная пластинка (membrana tectoria). Она начинается на уровне края костной пластинки и не доходит до противоположной стенки улиткового хода, а идет параллельно основной мембране и как бы висит над кортиевым органом. Membrana tectoria Corti - это перепончатое, обильно пропитанное жидкостью образование, которое состоит из трех слоев: средний - фибриллярный, верхний - из волокнистых пучков и нижний - из тонкой гомогенной субстанции.
Предполагают, что при жизни волоски чувствительных клеток погружены в покровную перепонку и плотно с ней соединены. Таким образом, колебания эндолимфы через ее посредство передаются волосатым клеткам.
К чувствительным клеткам кортиева органа подходят разветвления слуховой части VIII черепно-мозгового нерва, представляющие собой периферические отростки биполярных клеток спирального узла. Нервные волоконца, разветвляясь, охватывают чувствительную клетку и оканчиваются пуговчатыми утолщениями.
В чувствительном аппарате кортиева органа происходит трансформация механической звуковой энергии в нервный процесс.
Основная мембрана прикреплена одним концом к свободному костному краю спиральной пластинки, а вторым к противоположной костной стенке канала. От свободного края lamina spiralis ossea под углом 45° к lamina basilaris отходит еще одна перепончатая пластинка - membrana Reissneri, которая также прикрепляется к противоположной костной стенке несколько выше membranae basilaris. Так образуется замкнутая трубка, стенки которой сверху составляет membrana Reissneri, снизу - membrana basilaris и снаружи - lig. spirale костной сменки канала улитки. Эта замкнутая трубка, представляющая собой перепончатый канал (ductus cochlearis) , повторяет форму костной улитки и заполнена эндолимфой. В костном канале улитки имеются пространства - scala vestibuli и scala tympani, заполненные перилимфой, которые сообщаются с другими перилимфатическими пространствами лабиринта.
Длина основной мембраны у человека 31-33 мм. По существу она представляет собой одну из стенок перепончатого канала улитки и состоит из трех слоев. Нижний слой,
обращенный к scala tympani, богат клетками и называется striatum tympanale tectoriurn. Средний слой включает около 20 000 эластических, связанных друг с другом волокон, которые натянуты между свободным краем laminae spiralis ossea и lig. spirale. Эластические волокна основной мембраны, имеющие у человека длину от 135 до 235 μ, напоминают струны - короткие и тонкие у основания улитки и длинные и толстые у ее верхушки. Третий, верхний, слой основной мембраны представляет собой светлое бесструктурное вещество, на котором расположен кортиев орган - концевой периферический аппарат слухового анализатора.
Кортиев орган - чрезвычайно сложно устроенный рецепторный прибор, состоящий из нескольких рядов чувствительных слуховых клеток, снабженных на свободном крае волосками. Эти чувствительные волосатые клетки укреплены на сложном поддерживающем аппарате.
Наиболее прочный поддерживающий аппарат кортиева органа представлен специфическими опорными клетками - наружными и внутренними столбовыми, а также дейтерсовыми клетками.
Ядра опорных клеток расположены у основания, а вдоль всего тела клетки проходят опорные волокна-тонофибриллы. Внутренних столбиков насчитывается около 6000, а наружных - около 4500, длина их от 48 до 100 μ. Утолщенные основания столбовых клеток расположены на основной мебране на некотором расстоянии друг от друга; верхние края их наклонены и, соприкасаясь друг с другом, образуют кортиеву дугу с треугольным пространством (туннелью) между рядами клеток. Это туннельное пространство проходит спирально через все завитки улитки.
Вверху внутренние столбовые клетки заканчиваются утолщенными головками, на наружной стороне которых имеется углубление для соединения с головками наружных столбовых клеток. Это соединение прикрыто головной пластинкой, которая разграничивает внутренние и наружные волосатые клетки.
С внутренней стороны внутренних столбовых клеток выступают короткие отростки, проходящие между внутренними волосатыми клетками.
Как уже сказано, между головками внутренних и наружных столбовых клеток образуется сочленение, благодаря которому внутренняя поверхность головки наружной столбовой клетки соединяется с углублением головки внутренней столбовой клетки. От наружной поверхности головки наружных столбовых клеток (под покровной головкой пластинкой внутренней дуги) отходит фаланговый отросток, который заканчивается фаланговой пластинкой первого ряда.
Отдельные фаланговые пластинки соединяются своими вогнутыми ребрами, образуя круглые отверстия для головок наружных волосатых клеток первого ряда.
Кнаружи от кортиевых дуг расположено 3-4 ряда опорных клеток Дейтерса; последние имеют цилиндрическую форму, а кверху вытянуты в фаланговые отростки, между которыми выступают окончания волосатых клеток.
Между наружными столбами и первым рядом клеток Дейтерса расположено (нюэлевское пространство, сообщающееся с туннелем.
На обращенной к кортиевым дугам поверхности клеток Дейтерса имеется головко-образный выступ, служащий опорной поверхностью для волосатой клетки. Этот выступ образует щелеобразное углубление, которое, как бокал, охватывает основание наружной волосатой клетки.
В клетках Дейтерса включен волокнистый скелет, который в отростке собирается в толстую опорную нить Ретциуса, а на верхнем конце снова рассыпается на отдельные волоконца и поддерживает фалангу.
К поддерживающему аппарату кортиева органа, кроме специфических опорных клеток, относятся клетки Гензена и Глаудиуса.
Клетки Гензена лежат 5-8 рядами на основной мембране кнаружи от клеток Дейтерса. За ними располагается однослойный цилиндрический и отчасти кубический эпителий - клетки Глаудиуса, по строению напоминающие клетки Гензена.
Чувствительные или волосатые клетки кортиева органа имеют цилиндрическую или бокаловидную форму. Ядро их расположено у основания клетки, а кверху клетка расширена и заканчивается 20-25 слуховыми волосками.
Чувствительные клетки опираются на тела поддерживающих клеток и не доходят до основания мембраны.
Чувствительные волосатые клетки кортиева органа расположены рядами и делятся на внутренние и наружные.
Внутренние волосатые клетки (числом около 3500) образуют один ряд кнутри от внутренних кортиевых дуг.
Эти клетки имеют особое укрепление. С наружной стороны внутренних волосатых клеток располагаются тонкие внутренние фаланговые клетки Гельда, которые вверху заканчиваются внутренней фаланговой пластинкой. К внутренней поверхности внутренних волосатых клеток прилегают внутренние пограничные клетки, имеющие в средней части утолщение для опоры внутренних волосатых клеток.
Снаружи от кортиевых дуг между клетками Дейтерса располагается 3-4 ряда наружных чувствительных клеток (числом около 18 000), которые своим нижним концом погружены в бокалы, образованные головками, находящимися на внутренней стороне клеток Дейтерса.
От бокалов наружные волосатые клетки проходят через нюэлевское пространство и своими головками входят в расположенные над ними круглые отверстия laminae reticularis. Эти отверстия образованы спаявшимися фаланговыми пластинками поддерживающих клеток.
Все верхние головные части волосатых клеток Дейтерса и столбовых клеток покрыты особой кутикулярной пленкой - laminae reticularis, на которой возвышаются волоски чувствительных клеток.
Ретикулярная пластинка состоит из прозрачных волокон, между которыми образуются отверстия для укрепления головок и выхода слуховых волосков волосатых клеток. Промежутки между отверстиями заполнены пластинками, похожими на фаланги пальцев, - это расширения верхних концов фаланговых отростков опорных клеток.
В составе membrana reticularis различают фаланги первого порядка (отростки наружных столбов), фаланги второго, третьего и четвертого порядка (фаланговые отростки клеток Дейтерса).
Между боковыми вырезками фаланговых отростков образуются круглые отверстия, в которые вставлены верхние концы чувствительных клеток; только фаланги четвертого порядка сливаются в сплошную пластинку.
Важную часть кортиева органа составляет покровная пластинка (membrana tectoria). Она начинается на уровне края костной пластинки и не доходит до противоположной стенки улиткового хода, а идет параллельно основной мембране и как бы висит над кортиевым органом. Membrana tectoria Corti - это перепончатое, обильно пропитанное жидкостью образование, которое состоит из трех слоев: средний - фибриллярный, верхний - из волокнистых пучков и нижний - из тонкой гомогенной субстанции.
Предполагают, что при жизни волоски чувствительных клеток погружены в покровную перепонку и плотно с ней соединены. Таким образом, колебания эндолимфы через ее посредство передаются волосатым клеткам.
К чувствительным клеткам кортиева органа подходят разветвления слуховой части VIII черепно-мозгового нерва, представляющие собой периферические отростки биполярных клеток спирального узла. Нервные волоконца, разветвляясь, охватывают чувствительную клетку и оканчиваются пуговчатыми утолщениями.
В чувствительном аппарате кортиева органа происходит трансформация механической звуковой энергии в нервный процесс.