В пирамидных клетках коры головного мозга возбуждение возникает в результате поступающих по сенсорному афферентному пути раздражений со стороны внешней и внутренней среды. В данном случае образуются три афферентных пути: а) от экстерорецепторов, б) от интерорецепторов и в) от проприорецепторов.
Для выяснения общих вопросов, связанных с нервно-рефлекторными механизмами координации движений, наибольший интерес представляет проприоцептивная рецепция и проприоцептивный афферентный, путь.
Основные проприорецепторы (группа механорецепторов) расположены в периосте костей, фасциях, сухожилиях и мышцах. Они бывают трех видов. Мышечное веретено является своеобразным проприорецептивньщ образованием, состоящим из видоизмененных интрафузальных мышечных волокон. Оно принимает и передает афферентные импульсы, когда мышца расслабляется (тогда мышечное веретено растягивается). В отличие от мышечного веретена, тельца Golgi, расположенные в сухожилиях, принимают и передают афферентные импульсы при сокращении мышцы. Пачиниевы тельца, расположенные в периосте, фасциях, в сухожилиях и суставных связках, принимают и передают афферентные импульсы при давлении.
Афферентное проприорецептивное возбуждение передается от проприорецепторов к задним рогам спинного мозга, а затем к задним столбам спинного мозга (пучки - Golgi и Burdach) по альфа-мотонейронам, которые достигают продолговатого мозга, где частично перекрещиваются. Достигая задних корешков спинного мозга, сенсорная часть альфа-мотонейронов разветвляется к дистально и проксимально расположенным соседним сегментам спинного мозга. От продолговатого мозга сенсорный афферентный путь продолжается к таламусу и оттуда к сенсорной зоне коры головного мозга. На своем пути к коре головного мозга афферентный импульс вступает в сложные взаимодействия с другими надсегментарными образованиями (таламус, ретикулярная формация, лимбическая система, мозжечок и др.), которые имеют исключительно важное значение для регуляции и осуществления двигательной функции. Афферентный проприоцептивный путь не заканчивается только в сенсорной соматической зоне, а образует разветвления также в расположенных вокруг нее вторичных сенсорных (ассоциативных), зонах, которые имеют большое значение для процессов анализа и синтеза. Кроме проприорецепторов, в сенсорную зону коры головного мозга посылают афферентные импульсы также различные экстерорецепторы и интерорецепторы. Между этими различными афферентными импульсами создаются условные временные связи, которые вступают во взаимодействие с соответствующими центрами моторной зоны коры. Таким образом, создаются условные временные связи между сенсорной информацией о состоянии внешней и внутренней среды и двигательными импульсами, которые обеспечивают выполнение соответствующего движения.
Возбуждение, возникшее в сенсорных зонах коры головного мозга» интегрирует не только с моторными клетками. Как в сенсорных, так и в моторных клетках возбуждение интегрирует и создает временные условные связи также с различными вегетативными корковыми и подкорковыми центрами. Таким образом, создаются кортико-висцеральные и висцеро-кортикальные связи, которые тесно связаны как с проприоцептивными, так и с другими афферентными импульсами. В этом смысле афферентная часть соматических и вегетативных рефлексов является общей, т. е. одно и то же воздействие вызывает как соматические, так и эффекторные реакции. Афферентные пути интерорецептивных вегетативных рефлексов это один из видов «каналов обратной связи», посредством которых центральная нервная система получает информацию о функциональном состоянии внутренних органов и физико-химических параметрах внутренней среды в каждый момент выполнения двигательного акта. Висцеро-кортикальные связи имеют ограниченное значение при осуществлении акта движения. Только в некоторых случаях их значение повышается: при голодании, при патологических состояниях внутренних органов (болевые импульсы) или же когда функциональное состояние внутренних органов ограничивает выполнение двигательной программы. Для обеспечения согласованной деятельности различных вегетативных органов при выполнении акта движения имеют значение также висцеро-висцеральные связи.
На основании изложенного выше можно разграничить несколько групп условно-рефлекторных связей, на которых основывается воздействие различных кинезитерапевтических средств при лечении различных заболеваний:
- Проприо-висцеральные и моторно-висцеральные связи (зоны Mackenzie). При сокращении или массаже определенных мышц и сухожилий путем использования этого механизма можно повлиять на дыхание, кровообращение и др.
- Периостально-висцеральные связи (зоны Vogler-Krauss), посредством которых при раздражении периоста оказывается воздействие на соответствующие внутренние органы (например, сокращение мышцы через механическое растягивание сухожилия на месте его прикрепления к периосту или при помощи периоетмассажа).
- Подкожно-соединительнотканно-висцеральные (зоны Leube-Dicke) и кожно-висцеральные (зоны Захарьина - Head) связи, с помощью которых при раздражении кожи или подкожной ткани (массаж, сокращение мышцы) можно воздействовать на работу определенных внутренних органов.
Совокупность этих систем условнорефлекторных связей может оказать влияние также на процессы обмена: на общую биоэнергетику и обмен веществ, на химизм мышечного сокращения и др.
Нервнорефлекторный механизм движения и его регуляция основываются на нескольких отправных пунктах:
1. Нервнорефлекторный механизм движения и его регуляция осуществляются не по пути простой рефлекторной дуги, а представляют собой рефлекторный круг, кольцо. Исследования Granit доказали наличие морфологического субстрата звена, заключающего это кольцо: гамма-мотонейроны, расположенные в передних рогах спинного мозга, которые посылают эфферентный импульс к одному из проприорецепторов (мышечное веретено). В сущности, из спинного мозга исходят два вида эфферентных путей. По одному протекают импульсы к зкстрафузальным мышечным волокнам, которые носят пусковой характер и посредством которых осуществляется мышечное сокращение (альфа-мотонейроны). По другому пути протекают импульсы к самому проприорецептору (мышечному веретену) - собственная проприорецептивная эфферентная иннервация (гамма-мотонейроны). Эти импульсы не пусковые, а носят корригирующий характер.
Нервно-рефлекторный механизм регуляции в кинезитерапии, часть 2