Теория слуха

Известные нам теории слуха касаются в основном следующих вопросов: в каком участке слуховой системы и как происходит процесс восприятия звуков.

Теории слуха принято делить на две категории: 1) теории периферического анализатора и 2) теории центрального анализатора.

Рассматривая теории слуха в хронологическом порядке, можно проследить весь ход развития нашей науки.
 
В XIX и начале XX века, когда господствующим было морфологическое направление, в качестве основного критерия, определяющего звуковосприятие, бралась определенная деталь строения слухового органа.

Как уже говорилось, основная мембрана, на которой расположен кортиев орган, устроена наподобие струнных музыкальных инструментов. Она имеет поперечную исчерченность,
как бы состоит из «струн» разной длины. У основания улитки она имеет ширину около 0,05 мм, а у вершины достигает приблизительно в 10 раз большей ширины.

Исходя из строения периферического слухового аппарата, Гельмгольц предложил свою резонансную теорию слуха, согласно которой отдельные части основной мембраны - «струны» колеблются при действии звуков определенной частоты. Чувствительные клетки кортиева органа воспринимают эти колебания и передают по нерву слуховым центрам. При наличии сложных звуков одновременно происходит колебание нескольких участков. Таким образом, согласно резонансной теории слуха Гельмгольца, восприятие звуков разных частот происходит в разных участках улитки, а именно, по аналогии с музыкальными инструментами, звуки высокой частоты вызывают колебания коротких волокон у основания улитки, а низкие звуки приводят в колебательные движения длинные волокна у верхушки улитки.

Гельмгольц полагал, что центра слуха достигают уже дифференцированные раздражения, а корковые центры синтезируют полученные импульсы в слуховое ощущение.

Теория Гельмгольца нашла себе много сторонников и поныне считается классической. Безусловным является одно положение: наличие пространственного размещения рецепции разных тонов в улитке.

Так, Л. А. Андреев наблюдал у собак выпадение условных рефлексов на низкие звуки при разрушении верхушки улитки и на высокие звуки при разрушении основного завитка улитки.

Нанося травму нервным образованиям кортиева органа воздействием продолжительных и сильных звуков разных частот, Витмаак, Н. Ф. Попов обнаружили дегенеративные изменения в элементах кортиева органа и отчасти в проводящем нервном аппарате.

В. Ф. Ундриц, повреждая отдельные части улитки животных, получал ослабление феномена Уивера и Брея на соответствующие частоты звуков.

Резонансная теория Гельмгольца получила в дальнейшем подтверждение и в клинике. Гистологическое исследование улиток умерших людей, страдавших при жизни островковыми выпадениями слуха, обнаружило изменения кортиева органа в участках, соответствующих утраченной части слуха. Однако другие положения этой теории подверглись в дальнейшем серьезной критике, вследствие чего появился ряд дополнительных и иных представлений о звуковой рецепции.

Позже теория Гельмгольца была дополнена Роаф и Флетчер.

Роаф и Флетчер считали, что звуки вызывают колебания не отдельных «струн», так как волокна мембраны не изолированы, а колеблется вся мембрана с некоторым максимумом амплитуды на определенных участках в зависимости от частоты воздействующего тона. Длина столба колеблющейся жидкости при высоких частотах будет наименьшая и будет замыкаться вблизи основного завитка улитки. При низких частотах замыкание будет около геликтремы.

Бекеши полагал, что в результате звукового раздражения образуются вихри эндолимфы. Максимальная амплитуда вихревого толчка соответствует определенному участку основной мембраны.

Основываясь на гистологических исследованиях, Эвальд показал, что соединительнотканные тяжи - «струны», придающие основной мембране исчерченный вид, связаны между собой соединительнотканной пластинкой. Эвальд полагал, что при действии звука на основной мембране образуются стоячие волны соответствующей для каждой частоты длины. Выгибы основной мембраны в зависимости от качества звука дают различные слуховые ощущения. Приведенные теории слуха чисто физические, в их преломлении слуховой прибор есть своеобразный механический аппарат.

Некоторые исследователи считают возможным объяснить процесс звуковосприятия с точки зрения учения Д. Н. Насонова и В. Я. Александрова о «паранекрозе» (обратимого характера денатурации белков, наступающая под влиянием раздражения клетки). Согласно этой теории, в слуховых клетках происходит своеобразный физиологический резонанс благодаря определенной настроенности белков и протоплазмы клетки к восприятию звуков определенной частоты.

Так, П. П. Лазарев предполагал в клетках кортиева органа наличие звукочувствительного вещества наподобие зрительного пурпура, распадающегося под влиянием звукового раздражения. Образовавшиеся в результате распада ионы являются раздражителем нервной ткани. Пространственное восприятие звуков основной мембраной автор объяснял неодинаковой чувствительностью различных клеток кортиева органа: к звукам разной частоты.

С развитием физиологического направления в науке появились теории, объясняющие физиологическими явлениями процесс восприятия звуков.

А. А. Ухтомский, основываясь на представлении о стадийности процесса возбуждения живой клетки (за периодом возбуждения клетки наступает период невозбудимости) г считал, что каждая ткань имеет свою скорость возврата в исходное состояние - свою физиологическую лабильность.

Шпехт, исходя из учения А. А. Ухтомского - о физиологической лабильности, создал свою гипотезу слуховосприятия, так называемую теорию физиологического резонанса. Согласно последней, нервные клетки кортиева органа возбуждаются избирательно колебаниями в зависимости от их раздражимости, от их чувствительности к разным звукам.

К теориям центрального анализатора можно отнести телефонную теорию Русзефорда. Автор не придавал значения поперечной исчерченности основной мембраны и считал, что звуковые колебания передаются перилимфой на кортиеву покрышку, а колебания последней давят на волосковые клетки и превращают звуковые колебания в синхронные нервные импульсы, передающиеся к центру.

Уивер и Брей в опытах на животных показали, что в органе слуха под давлением звука возникают электрические процессы, имеющие частоту воздействующего звука. На этом основании авторы предположили сходство органа слуха с телефоном и создали свою микрофонную теорию слуха.

А. А. Волохов и Г. В. Гершуни, обнаружив, что при действии переменного тока определенной частоты на орган слуха получаются такие же слуховые ощущения, как при действии адекватного раздражителя, сравнивали слуховой орган с механическим вибратором по типу телефона.

К числу гипотез центрального анализатора относится также теория нервных залпов Троланда, основанная на новейших достижениях электрофизиологии. Автор предполагал, что восприятие высоких звуков есть суммарный процесс, зависящий от токов действия в отдельных нервных волокнах.

Разделение всех гипотез о восприятии слуха на теории периферического и центрального анализаторов недостаточно обосновано, так как сторонники периферического анализатора не исключают полностью значение центральных звеньев слуховой системы в общем анализе.