Половая дифференциация на ранних этапах внутриутробного развития
Возникновение и дальнейшее формирование мужской и женкой половых систем происходят под воздействием ряда факторов: генетические (определяющие) и эпигенетические.
Пол особи детерминирован генетически, причем формирование пола определяют не только гоносомы, но и некоторые участки каких-то аутосом. Генетические механизмы начинают действовать с момента зачатия, т. е. слияния мужской и женской гамет. Если с яйцеклеткой, в которой имеется Х-хромосома, сольется сперматозоид, несущий, помимо 22 аутосом, Y-хромосому, то зародыш, которому предстоит развиться из такой зиготы, будет формироваться по мужскому типу. Y-хромосома обусловливает увеличение в первичной гонаде ее мозгового слоя.
Сперматозоид, несущий Х-хромосому, предопределяет развитие особи по женскому типу; в частности, в первичных гонадах преимущественное развитие получает корковый слой.
В современной литературе можно найти сведения об избирательном отношении той или иной яйцеклетки к определенному виду спермиев.
Большинство авторов придерживаются теории внегонадного происхождения половых клеток, которые обособляются еще на стадии первых бластомеров и в течение первых 4 недель внутриутробной жизни могут быть обнаружены в стенке желточного мешка. Затем путем активной и «пассивной» миграции гоноциты попадают в целомический эпителий половой закладки и в случае детерминированности по женскому типу в поверхностных слоях будущей гонады не остаются, а внедряются в подлежащую мезенхиму. Миграция первичных половых клеток завершается к 33-му дню внутриутробной жизни.
Факт временного пребывания гоноцитов в составе зачаткового эпителия, где они претерпевают некоторые структурные изменения, заставляет, по мнению А. Г. Кнорре, предположить, что первичные половые клетки получают какую-то информацию, необходимую для их последующей дифференциации в оогонии или сперматогонии. Сами половые клетки оказывают индуцирующее действие на окружающие соматические клетки, входящие в состав половой закладки, приводя к формированию одного из двух вариантов дефинитивной гонады.
Эпигенетические факторы подразделяются на внутренние (ферментные системы, индукторы генома, гормоны) и внешние (воздействия окружающей среды, физические, химические, инфекционные и др.).
В расшифровке внутренних эпигенетических факторов основополагающая роль принадлежит экспериментальным работам A. Jost, который применял метод кастрации внутриутробного плода. Основные положения классической теории A. Jost можно сформулировать следующим образом. Во-первых, при отсутствии гормонального влияния гонад зародыша (например, агенезия) дифференциация половых протоков осуществляется по тому варианту, который напоминает женский, независимо от генетического пола плода. Во-вторых, этот основной, т. е. женский, тип дифференциации половых протоков происходит: а) при наличии у зародыша яичников, б) при наличии у зародыша любого генетического пола биологически инертных гонад, в) у особей мужского пола - при резком ослаблении морфогенетической функции яичек. Основную индуцирующую роль в таких случаях играют эстрогены матери. В-третьих, развитие половых органов у зародышей генетически мужского пола по мужскому типу происходит исключительно под морфогенетическим влиянием яичка.
Упомянутое влияние осуществляется с помощью так называемых организующих факторов, относящихся к стероидным гормонам, напоминающим андрогены. К ним принадлежат: а) фактор, стимулирующий развитие мезонефральиых протоков; б) фактор, ингибирующий развитие парамезонефральных протоков. Таким образом, формирование как мужских, так и женских половых органов происходит в тесном контакте с первичной, или срединной, почкой (mesonephros).
Известна различная чувствительность тканей, особенно половых органов, к действию гормонов. Так, развитие внутренних и наружных гениталий по женскому типу связано с генетически обусловленной потерей реакции тканей на андрогены. Повышение порога чувствительности тканевых рецепторов к указанным веществам происходит, по-видимому, еще на эмбриональной стадии развития.
Предполагают, что рост и дифференциация наружных гениталий плодов женского пола регулируются гормоном (возможно, эстриолом), вырабатываемым при участии наружной зоны надпочечников плода.
Формирование наружных гениталий у плодов женского пола происходит значительно позднее, чем мужского. Обнаружена слабая зависимость процесса морфогенеза женских гениталий от состояния яичников плода.
Следовательно, термин «истинный пол» не имеет однозначного обоснования, так как половая принадлежность включает в себя целый ряд характеристик: генетическую, гонадную, гормональную, генитальную, соматическую. Безусловно, определяющей является генетическая половая принадлежность.
Формирование пола на ранних этапах онтогенеза не завершается. Развитие звеньев половой системы и ее интеграция (функциональное становление) происходят на более поздних этапах индивидуального развития. Этот процесс охватывает длительным период, в течение которого окончательно созревают половые железы и генитальный тракт, оформляется внешний облик, присущий тому или другому полу, возникают благоприятные условии для осуществления репродуктивной функции.
Пол особи детерминирован генетически, причем формирование пола определяют не только гоносомы, но и некоторые участки каких-то аутосом. Генетические механизмы начинают действовать с момента зачатия, т. е. слияния мужской и женской гамет. Если с яйцеклеткой, в которой имеется Х-хромосома, сольется сперматозоид, несущий, помимо 22 аутосом, Y-хромосому, то зародыш, которому предстоит развиться из такой зиготы, будет формироваться по мужскому типу. Y-хромосома обусловливает увеличение в первичной гонаде ее мозгового слоя.
Сперматозоид, несущий Х-хромосому, предопределяет развитие особи по женскому типу; в частности, в первичных гонадах преимущественное развитие получает корковый слой.
В современной литературе можно найти сведения об избирательном отношении той или иной яйцеклетки к определенному виду спермиев.
Большинство авторов придерживаются теории внегонадного происхождения половых клеток, которые обособляются еще на стадии первых бластомеров и в течение первых 4 недель внутриутробной жизни могут быть обнаружены в стенке желточного мешка. Затем путем активной и «пассивной» миграции гоноциты попадают в целомический эпителий половой закладки и в случае детерминированности по женскому типу в поверхностных слоях будущей гонады не остаются, а внедряются в подлежащую мезенхиму. Миграция первичных половых клеток завершается к 33-му дню внутриутробной жизни.
Факт временного пребывания гоноцитов в составе зачаткового эпителия, где они претерпевают некоторые структурные изменения, заставляет, по мнению А. Г. Кнорре, предположить, что первичные половые клетки получают какую-то информацию, необходимую для их последующей дифференциации в оогонии или сперматогонии. Сами половые клетки оказывают индуцирующее действие на окружающие соматические клетки, входящие в состав половой закладки, приводя к формированию одного из двух вариантов дефинитивной гонады.
Эпигенетические факторы подразделяются на внутренние (ферментные системы, индукторы генома, гормоны) и внешние (воздействия окружающей среды, физические, химические, инфекционные и др.).
В расшифровке внутренних эпигенетических факторов основополагающая роль принадлежит экспериментальным работам A. Jost, который применял метод кастрации внутриутробного плода. Основные положения классической теории A. Jost можно сформулировать следующим образом. Во-первых, при отсутствии гормонального влияния гонад зародыша (например, агенезия) дифференциация половых протоков осуществляется по тому варианту, который напоминает женский, независимо от генетического пола плода. Во-вторых, этот основной, т. е. женский, тип дифференциации половых протоков происходит: а) при наличии у зародыша яичников, б) при наличии у зародыша любого генетического пола биологически инертных гонад, в) у особей мужского пола - при резком ослаблении морфогенетической функции яичек. Основную индуцирующую роль в таких случаях играют эстрогены матери. В-третьих, развитие половых органов у зародышей генетически мужского пола по мужскому типу происходит исключительно под морфогенетическим влиянием яичка.
Упомянутое влияние осуществляется с помощью так называемых организующих факторов, относящихся к стероидным гормонам, напоминающим андрогены. К ним принадлежат: а) фактор, стимулирующий развитие мезонефральиых протоков; б) фактор, ингибирующий развитие парамезонефральных протоков. Таким образом, формирование как мужских, так и женских половых органов происходит в тесном контакте с первичной, или срединной, почкой (mesonephros).
Известна различная чувствительность тканей, особенно половых органов, к действию гормонов. Так, развитие внутренних и наружных гениталий по женскому типу связано с генетически обусловленной потерей реакции тканей на андрогены. Повышение порога чувствительности тканевых рецепторов к указанным веществам происходит, по-видимому, еще на эмбриональной стадии развития.
Предполагают, что рост и дифференциация наружных гениталий плодов женского пола регулируются гормоном (возможно, эстриолом), вырабатываемым при участии наружной зоны надпочечников плода.
Формирование наружных гениталий у плодов женского пола происходит значительно позднее, чем мужского. Обнаружена слабая зависимость процесса морфогенеза женских гениталий от состояния яичников плода.
Следовательно, термин «истинный пол» не имеет однозначного обоснования, так как половая принадлежность включает в себя целый ряд характеристик: генетическую, гонадную, гормональную, генитальную, соматическую. Безусловно, определяющей является генетическая половая принадлежность.
Формирование пола на ранних этапах онтогенеза не завершается. Развитие звеньев половой системы и ее интеграция (функциональное становление) происходят на более поздних этапах индивидуального развития. Этот процесс охватывает длительным период, в течение которого окончательно созревают половые железы и генитальный тракт, оформляется внешний облик, присущий тому или другому полу, возникают благоприятные условии для осуществления репродуктивной функции.