Полукружные каналы, физиология
Изучение физиологии вестибулярного аппарата началось с определения функции полукружных каналов.
Так, Флуранс еще в 1842 г., экстирпируя и перерезая отдельные полукружные каналы у голубей, наблюдал нарушения в организме, выражавшиеся во вращательных движениях животного, маятнико-образных движениях головы в плоскости перерезанного канала, конвульсивных движениях и потере равновесия.
Опытами Чермака и Харлесса данные Флуранса были подтверждены.
Позднее был проведен ряд исследований с целью выяснения механизма раздражения полукружных каналов. Так, Гольц, подтвердив на лягушках значение полукружных каналов для регуляции равновесия тела, высказал предположение, что полукружные каналы раздражаются тяжестью содержащейся в них эндолимфы. Он считал, что этим создаются стимулы, зависящие от положения головы и регулирующие все движения, необходимые для поддержания равновесия тела.
Данные Гольца были несколько уточнены экспериментальными исследованиями Маха, Брейера, Крум-Бровна и Эвальда.
Эвальд своими опытами с пломбированием полукружных каналов, сдавлением и отсасыванием эндолимфы не только представил доказательства участия движения эндолимфы в качестве адекватного раздражителя полукружных каналов, но и показал закономерную зависимость вестибулярных реакций от направления движения эндолимфы в полукружных каналах.
В. И. Воячек для объяснения механизма действия полукружных каналов предложил так называемую «элементарную» рабочую теорию как наиболее облегчающую понимание деятельности органа.
Согласно этой теории, в начале вращения столбик эндолимфы по инерции отстает в своем движении от движения стенок канала и в результате этого купула отклоняется в сторону движения.
В дальнейшем, когда эндолимфа приобретает скорость движения канала и уже не происходит отклонения купулы, наступает так называемый относительный покой. По остановке вращения столбик эндолимфы по инерции будет продолжать движение в канале и снова вызовет отклонение купулы, но теперь уже в обратном направлении.
«Элементарная» теория разъясняет то положение, что реакция нервного прибора полукружных каналов на вращение возникает всякий раз, когда происходит сдвиг эндолимфы по отношению к стенкам каналов, и что более сильный раздражитель вызывает более сильную реакцию.
В. Ф. Ундриц на созданной им модели показал движение жидкости в капиллярных стеклянных трубочках под влиянием изменения температуры. Этим он подтвердил реальную возможность сдвига эндолимфы в полукружных каналах при калорическом опыте.
Позже Штейнгаузен привел другого рода доказательства теории сдвига. Применяя микрохирургический метод, автор наблюдал на лабиринте щуки прижизненное смещение купулы и зарегистрировал кинематографически движения купулы под влиянием токов эндолимфы, возникающих в результате вращения или теплового раздражения.
В начале вращения и после его остановки, а также при изменении кругового ускорения столбик жидкости в перепончатых каналах смещается в отношении стенок каналов и увлекает за собой купулу. От степени ее смещения отчасти зависит и величина вестибулярной реакции у человека.
Степень же смещения столбика эндолимфы, отклоняющего купулу, зависит от углового ускорения и силы сцепления частиц в результате трения эндолимфы о стенки канала.
Порог раздражения для вращательного ощущения по Россему соответствует угловой скорости 72° в секунду.
В. С. Олисов, исследуя пороги вестибулярного анализатора при помощи медленного вращения, установил, что чувство противовращения возникает при остановке на скоростях от 0,5 до 4° в секунду.
В. И. Воячек графически показал, что чувствительность лабиринтной реакции измеряется произведением ускорения на время его действия. Следовательно, порог чувствительности ускорения должен быть выражен не одной величиной применяемого ускорения, а ускорением, помноженным на время.
В результате вестибулярного раздражения возникают специфические ощущения (головокружение, чувство вращения), соматические рефлексы (нистагм, реакция падения, промахивание) и вегетативные рефлексы (тошнота, рвота, изменение деятельности сердечно-сосудистой системы, желудочно-кишечного аппарата и других органов).
Для определения чувствительности вестибулярного анализатора применяются пробы, заключающиеся в раздражении лабиринта с целью изучения указанных вестибулярных реакций на раздражение.
Отечественные авторы заложили основы количественного и качественного исследования вестибулярного анализатора. Они первые начали исследование порогов вестибулярной чувствительности методом вращения на особых аппаратах.
Вращательная проба впоследствии была разработана Барани, который применил равномерное десятикратное вращение на особом стуле в течение 20 секунд с исследованием поствращательных реакций.
Для получения более точных данных о чувствительности вестибулярной системы В. И. Воячеком были предложены: 1) исследования на центрифуге с падающим грузом, которые позволили уравнивать условия при право- и левовращении, и 2) опыт вращения в двух плоскостях одновременно, благодаря которому практически легче определить ускорение. Применяемая для определения пороговых величин вестибулярных раздражителей методика вращения в двух плоскостях основана на математическом законе Кориолиса.
Постепенно накоплялись факты, разъяснившие характер реакций, возникающих при раздражении лабиринта, и закономерности течения этих реакций.
Эвальд уточнил данные других авторов о влиянии лабиринта на тонус мускулатуры. Он полагал, что cristae ampullaris полукружных каналов и maculae мешочков преддверия находятся в состоянии постоянного возбуждения и что они ответственны за постоянное поддержание определенной степени тонуса в скелетной мускулатуре.
Позже Хюизинга при перерезке полукружных каналов нашел доказательства зависимости тонуса шейной мускулатуры от импульсов, идущих от cristae ampullaris.
Наряду с изменением тонуса всей поперечнополосатой мускулатуры тела раздражение полукружных каналов вызывает изменение напряжения мышц, двигающих глазное яблоко.
В результате этого получается ряд повторных ритмических движений глазного яблока, так называемый нистагм глаз, состоящий из двух компонентов - медленного и быстрого. Вначале глаза отклоняются медленно в ту сторону, где имеется гипертонус всей мускулатуры тела, а затем через короткое время делают быстрый поворот в обратном направлении, и так продолжается десятки секунд или даже минуты, в зависимости от характера процесса в вестибулярных центрах.
Постепенно создалось представление, что в норме оба лабиринта действуют как антагонисты и одновременно посылают одинаковые тонические импульсы к мускулатуре нашего тела, в частности к мышцам глаз, и нистагма в этих условиях не наблюдается.
При раздражении вестибулярного аппарата происходит перераспределение тонуса мускулатуры, обусловленное тем, что раздражение одного из лабиринтов вызывает гипертонус мускулатуры противоположной стороны.
Перераспределение лабиринтного тонуса в отношении мышц глаз вызывает нистагм, медленный компонент которого направлен в сторону нераздраженного или менее раздраженного (при вращении) лабиринта.
Изменение тонуса мышц конечностей и туловища, возникшее в результате раздражения лабиринтов, лежит в основе других соматических рефлексов, двигательный эффект которых направлен в сторону медленного компонента глаз.
Исследование тонических лабиринтных рефлексов на мышцы глаз производится путем изучения нистагма, а на мышцы конечностей и туловища путем изучения реакций отклонения (с помощью указательной пробы Барани и реакции падения).
Таким образом было доказано влияние вестибулярного раздражения на мускулатуру туловища, конечностей и глаз, а также был разъяснен механизм раздражения нервных приборов полукружных каналов эндолимфой, смещающейся при угловом ускорении.
В результате обобщения экспериментальных материалов, накопленных исследователями за период более чем в 50 лет, были установлены следующие закономерности (характеризующие деятельность ампулярного прибора), сформулированные Эвальдом:
1. При движении эндолимфы в горизонтальном полукружном канале от гладкого конца к ампуле реакция более выражена, чем при обратном направлении тока эндолимфы.
2. Движение эндолимфы в горизонтальном полукружном канале от гладкого конца к ампуле вызывает нистагм в сторону раздражаемого уха. Движение эндолимфы от ампулы к гладкому концу вызывает нистагм, направленный в сторону нераздражаемого уха. Движение эндолимфы в вертикальном канале вызывает противоположные эффекты: при движении эндолимфы от гладкого конца к ампуле - нистагм в сторону нераздражаемого, а при движении от ампулы к гладкому концу - в сторону раздражаемого уха.
В. И. Воячек подчеркнул непреложность следующих положений: 1) нистагм происходит всегда в плоскости вращения; 2) направление нистагма всегда противоположно направлению тока эндолимфы.
На протяжении почти столетия устанавливались основные закономерности течения вестибулярных рефлексов, в частности нистагма, и различные уклонения от этих закономерностей описывались как парадоксальные явления.
Вегетативные рефлексы, наступающие при раздражений вестибулярного аппарата, весьма разнообразны и захватывают почти все внутренние органы и системы организма. Ценные материалы по этому вопросу были получены сотрудниками клиники, руководимой В. И. Воячеком.
Наиболее изученной вестибуло-вегетативной реакцией является сосудистая.
К. Н. Лозанов и Деметриадес наблюдали рефлекторное изменение кровяного давления в результате вращения животного, а также калоризации и гальванизации лабиринта.
Н. В. Павлова регистрировала влияние вестибулярного раздражения на электрическую активность сердца и наблюдала при этом как симпатический, так и парасимпатический эффект.
А. В. Жукович изучала влияние вестибулярного раздражения на секреторную деятельность слюнной железы, а Лейдлер - на обмен веществ.
Как видно из вышеизложенного, связь вестибулярного аппарата с вегетативной нервной системой установлена большим количеством работ отечественных и иностранных авторов.
Так, Флуранс еще в 1842 г., экстирпируя и перерезая отдельные полукружные каналы у голубей, наблюдал нарушения в организме, выражавшиеся во вращательных движениях животного, маятнико-образных движениях головы в плоскости перерезанного канала, конвульсивных движениях и потере равновесия.
Опытами Чермака и Харлесса данные Флуранса были подтверждены.
Позднее был проведен ряд исследований с целью выяснения механизма раздражения полукружных каналов. Так, Гольц, подтвердив на лягушках значение полукружных каналов для регуляции равновесия тела, высказал предположение, что полукружные каналы раздражаются тяжестью содержащейся в них эндолимфы. Он считал, что этим создаются стимулы, зависящие от положения головы и регулирующие все движения, необходимые для поддержания равновесия тела.
Данные Гольца были несколько уточнены экспериментальными исследованиями Маха, Брейера, Крум-Бровна и Эвальда.
Эвальд своими опытами с пломбированием полукружных каналов, сдавлением и отсасыванием эндолимфы не только представил доказательства участия движения эндолимфы в качестве адекватного раздражителя полукружных каналов, но и показал закономерную зависимость вестибулярных реакций от направления движения эндолимфы в полукружных каналах.
В. И. Воячек для объяснения механизма действия полукружных каналов предложил так называемую «элементарную» рабочую теорию как наиболее облегчающую понимание деятельности органа.
Согласно этой теории, в начале вращения столбик эндолимфы по инерции отстает в своем движении от движения стенок канала и в результате этого купула отклоняется в сторону движения.
В дальнейшем, когда эндолимфа приобретает скорость движения канала и уже не происходит отклонения купулы, наступает так называемый относительный покой. По остановке вращения столбик эндолимфы по инерции будет продолжать движение в канале и снова вызовет отклонение купулы, но теперь уже в обратном направлении.
«Элементарная» теория разъясняет то положение, что реакция нервного прибора полукружных каналов на вращение возникает всякий раз, когда происходит сдвиг эндолимфы по отношению к стенкам каналов, и что более сильный раздражитель вызывает более сильную реакцию.
В. Ф. Ундриц на созданной им модели показал движение жидкости в капиллярных стеклянных трубочках под влиянием изменения температуры. Этим он подтвердил реальную возможность сдвига эндолимфы в полукружных каналах при калорическом опыте.
Позже Штейнгаузен привел другого рода доказательства теории сдвига. Применяя микрохирургический метод, автор наблюдал на лабиринте щуки прижизненное смещение купулы и зарегистрировал кинематографически движения купулы под влиянием токов эндолимфы, возникающих в результате вращения или теплового раздражения.
В начале вращения и после его остановки, а также при изменении кругового ускорения столбик жидкости в перепончатых каналах смещается в отношении стенок каналов и увлекает за собой купулу. От степени ее смещения отчасти зависит и величина вестибулярной реакции у человека.
Степень же смещения столбика эндолимфы, отклоняющего купулу, зависит от углового ускорения и силы сцепления частиц в результате трения эндолимфы о стенки канала.
Порог раздражения для вращательного ощущения по Россему соответствует угловой скорости 72° в секунду.
В. С. Олисов, исследуя пороги вестибулярного анализатора при помощи медленного вращения, установил, что чувство противовращения возникает при остановке на скоростях от 0,5 до 4° в секунду.
В. И. Воячек графически показал, что чувствительность лабиринтной реакции измеряется произведением ускорения на время его действия. Следовательно, порог чувствительности ускорения должен быть выражен не одной величиной применяемого ускорения, а ускорением, помноженным на время.
В результате вестибулярного раздражения возникают специфические ощущения (головокружение, чувство вращения), соматические рефлексы (нистагм, реакция падения, промахивание) и вегетативные рефлексы (тошнота, рвота, изменение деятельности сердечно-сосудистой системы, желудочно-кишечного аппарата и других органов).
Для определения чувствительности вестибулярного анализатора применяются пробы, заключающиеся в раздражении лабиринта с целью изучения указанных вестибулярных реакций на раздражение.
Отечественные авторы заложили основы количественного и качественного исследования вестибулярного анализатора. Они первые начали исследование порогов вестибулярной чувствительности методом вращения на особых аппаратах.
Вращательная проба впоследствии была разработана Барани, который применил равномерное десятикратное вращение на особом стуле в течение 20 секунд с исследованием поствращательных реакций.
Для получения более точных данных о чувствительности вестибулярной системы В. И. Воячеком были предложены: 1) исследования на центрифуге с падающим грузом, которые позволили уравнивать условия при право- и левовращении, и 2) опыт вращения в двух плоскостях одновременно, благодаря которому практически легче определить ускорение. Применяемая для определения пороговых величин вестибулярных раздражителей методика вращения в двух плоскостях основана на математическом законе Кориолиса.
Постепенно накоплялись факты, разъяснившие характер реакций, возникающих при раздражении лабиринта, и закономерности течения этих реакций.
Эвальд уточнил данные других авторов о влиянии лабиринта на тонус мускулатуры. Он полагал, что cristae ampullaris полукружных каналов и maculae мешочков преддверия находятся в состоянии постоянного возбуждения и что они ответственны за постоянное поддержание определенной степени тонуса в скелетной мускулатуре.
Позже Хюизинга при перерезке полукружных каналов нашел доказательства зависимости тонуса шейной мускулатуры от импульсов, идущих от cristae ampullaris.
Наряду с изменением тонуса всей поперечнополосатой мускулатуры тела раздражение полукружных каналов вызывает изменение напряжения мышц, двигающих глазное яблоко.
В результате этого получается ряд повторных ритмических движений глазного яблока, так называемый нистагм глаз, состоящий из двух компонентов - медленного и быстрого. Вначале глаза отклоняются медленно в ту сторону, где имеется гипертонус всей мускулатуры тела, а затем через короткое время делают быстрый поворот в обратном направлении, и так продолжается десятки секунд или даже минуты, в зависимости от характера процесса в вестибулярных центрах.
Постепенно создалось представление, что в норме оба лабиринта действуют как антагонисты и одновременно посылают одинаковые тонические импульсы к мускулатуре нашего тела, в частности к мышцам глаз, и нистагма в этих условиях не наблюдается.
При раздражении вестибулярного аппарата происходит перераспределение тонуса мускулатуры, обусловленное тем, что раздражение одного из лабиринтов вызывает гипертонус мускулатуры противоположной стороны.
Перераспределение лабиринтного тонуса в отношении мышц глаз вызывает нистагм, медленный компонент которого направлен в сторону нераздраженного или менее раздраженного (при вращении) лабиринта.
Изменение тонуса мышц конечностей и туловища, возникшее в результате раздражения лабиринтов, лежит в основе других соматических рефлексов, двигательный эффект которых направлен в сторону медленного компонента глаз.
Исследование тонических лабиринтных рефлексов на мышцы глаз производится путем изучения нистагма, а на мышцы конечностей и туловища путем изучения реакций отклонения (с помощью указательной пробы Барани и реакции падения).
Таким образом было доказано влияние вестибулярного раздражения на мускулатуру туловища, конечностей и глаз, а также был разъяснен механизм раздражения нервных приборов полукружных каналов эндолимфой, смещающейся при угловом ускорении.
В результате обобщения экспериментальных материалов, накопленных исследователями за период более чем в 50 лет, были установлены следующие закономерности (характеризующие деятельность ампулярного прибора), сформулированные Эвальдом:
1. При движении эндолимфы в горизонтальном полукружном канале от гладкого конца к ампуле реакция более выражена, чем при обратном направлении тока эндолимфы.
2. Движение эндолимфы в горизонтальном полукружном канале от гладкого конца к ампуле вызывает нистагм в сторону раздражаемого уха. Движение эндолимфы от ампулы к гладкому концу вызывает нистагм, направленный в сторону нераздражаемого уха. Движение эндолимфы в вертикальном канале вызывает противоположные эффекты: при движении эндолимфы от гладкого конца к ампуле - нистагм в сторону нераздражаемого, а при движении от ампулы к гладкому концу - в сторону раздражаемого уха.
В. И. Воячек подчеркнул непреложность следующих положений: 1) нистагм происходит всегда в плоскости вращения; 2) направление нистагма всегда противоположно направлению тока эндолимфы.
На протяжении почти столетия устанавливались основные закономерности течения вестибулярных рефлексов, в частности нистагма, и различные уклонения от этих закономерностей описывались как парадоксальные явления.
Вегетативные рефлексы, наступающие при раздражений вестибулярного аппарата, весьма разнообразны и захватывают почти все внутренние органы и системы организма. Ценные материалы по этому вопросу были получены сотрудниками клиники, руководимой В. И. Воячеком.
Наиболее изученной вестибуло-вегетативной реакцией является сосудистая.
К. Н. Лозанов и Деметриадес наблюдали рефлекторное изменение кровяного давления в результате вращения животного, а также калоризации и гальванизации лабиринта.
Н. В. Павлова регистрировала влияние вестибулярного раздражения на электрическую активность сердца и наблюдала при этом как симпатический, так и парасимпатический эффект.
А. В. Жукович изучала влияние вестибулярного раздражения на секреторную деятельность слюнной железы, а Лейдлер - на обмен веществ.
Как видно из вышеизложенного, связь вестибулярного аппарата с вегетативной нервной системой установлена большим количеством работ отечественных и иностранных авторов.