Функциональные изменения в спинальном рефлекторном аппарате при столбняке
Эфферентный поток, достигая мышцы, вызывает не только повышение в ней электрической активности, но и ее сокращение, степень которого определяется интенсивностью эфферентной стимуляции и соответствует уровню повышенной электрической активности. Таким образом, в основе развивающегося мышечного напряжения лежит возрастание интенсивности и продолжительности эфферентной стимуляции. Когда последняя приобретает характер постоянной, мышца приходит в состояние постоянного напряжения, которое переходит затем в ригидность.
Следует подчеркнуть, что когда речь идет об отношении столбнячного токсина к тормозным механизмам в спинальном рефлекторном аппарате и, в частности, в системе эфферентного выхода и связанных с нею вставочных нейронах, то необходимо иметь в виду не только постсинаптическое торможение, избирательно выключающееся столбнячным токсином. Существуют и другие виды торможения - пресинаптическое, постсинаптическое и пр. (механизмы их еще недостаточно изучены), также играющие важную роль в регулировании активности спинального рефлекторного аппарата. Отношение столбнячного токсина к этим видам торможения остается сравнительно мало изученным. Ю. С. Свердлов и Г. В. Бурлаков, Ю. С. Свердлов и Г. В. Бурлаков исследовали состояние торможения мотонейронов разгибателей и сгибателей, которое по своим временным характеристикам (позднее продолжительное торможение) может быть оценено как пресинаптическое. В работе этих авторов было показано, что при местном столбняке у кошек, вызванном введением токсина в икроножную мышцу, имеет место нарушение указанного вида торможения мотонейронов разгибателей, в то время как торможение сгибателей остается без изменений или даже может усилиться. Возможно, что эти особенности имеют значение в определении картины экстензорной ригидности при столбняке.
Следует, однако, иметь в виду, что при столбняке в патологический процесс вовлекаются не только экстензоры, но и флексоры, практически все мышцы конечности. Преобладание экстензорного тонуса определяется, по-видимому, постоянной тонической стимуляцией их центров и соотношением мощности напряжения разных мышц. Последовательность вовлечения мышц в значительной мере зависит от места введения токсина, так как при введении в ту или иную мышцу первоначально в процесс транспорта токсина вовлекаются лишь невральные пути от данной мышцы и в связи с этим первоначально преимущественно поражаются центры данной мышцы.
Как показывают наши исследования, различные формы местного столбняка в начальном периоде можно получить путем комбинации введения токсина и сыворотки в разные группы мышц голени и бедра (сыворотку вводят в специально подобранных дозах для блокады других мышц и их невральных путей).
Наряду с этим имеются сообщения о возможности торможения мотонейронов экстензоров Мы могли наблюдать сохранение тормозных эффектов при тестировании некоторых внутриспинальных рефлексов и супраспинальных влияний. Ю. С. Свердлов и В. И. Алексеева нашли, что при децеребрации у животных с местным столбняком имеет место торможение полисинаптических рефлексов. Приведенные примеры говорят о том, что при столбняке нарушаются не все виды торможения.
Изменения в системах афферентного входа. Характерным выражением патологии афферентного входа при столбняке является так называемый болевой столбняк.
Впервые эта форма заболевания была описана Meyer и Ransom, которые вводили столбнячный токсин животным в задние корешки или в дорсальную часть люмбальных сегментов спинного мозга и наблюдали развитие стойкого болевого синдрома без проявления ригидности или рефлекторного моторного столбняка. В дальнейшем аналогичные данные были получены в опытах на кошках и собаках и другими авторами. В наших исследованиях была показана возможность воспроизведения болевого столбняка и у белых крыс после введения им токсина в дорсальную часть спинного мозга. Таким образом, болевой столбняк по крайней мере у теплокровных животных является универсальной формой патологии, вызванной столбнячным токсином.
В начале заболевания болевую реакцию вызывает нанесение раздражений лишь на тот участок кожи, иннервация которого обеспечивается пораженными сегментами спинного мозга. В дальнейшем пороги реакции снижаются, на малейшее прикосновение к этому участку животное бурно реагирует. Затем раздражения уже и из других зон тела вызывают болевую реакцию и, наконец, реакция становится как бы постоянной. Животное вначале усиленно лижет лапу, так что кожа на этом месте оголяется (возможно, что выпадению шерсти способствуют и дистрофические нарушения), затем животное кусает и даже грызет лапу.
Если инъекция токсина произведена точно в дорсальную часть спинного мозга или в задние корешки, признаков ригидности и повышенной моторной возбудимости не наблюдается. Если же токсин проник и в вентральную часть сегментов, то могут наблюдаться также признаки смешанного моторно-болевого столбняка. При введении больших доз столбнячного токсина в случае "чистого" болевого столбняка животное может погибнуть при явлении нарастающего болевого синдрома и истощения. Причина смерти остается неясной. Meyer и Ransom указывают, что при наблюдении за такими животными создается впечатление, что чрезвычайная боль способна затормозить жизненно важные функции.
Болевой столбняк не возникает при действии столбнячного токсина на периферические рецепторные приборы, так как введение токсина в кожу, в роговицу, в слизистые оболочки и в другие участки, снабженные лишь чувствительной иннервацией, не вызывает болевого столбняка. Он не является также результатом действия токсина на спинальные ганглии; еще Fletcher показал, что после перерезки задних корешков выше спинальных ганглиев синдром сохраняется. Возникновение болевого столбняка связано с действием токсина на центральные афферентные звенья, находящиеся в области дорсальной части спинного мозга, причем ими должны быть структуры, на которых осуществляется конвергенция разных путей. Об этом говорит возможность провокации болевой реакции разнообразными раздражениями, наносимыми на разные участки тела на высоте развития синдрома. Можно полагать, что образованиями, на которые действует столбнячный токсин, вызывая синдром болевого столбняка, являются системы нейронов желатиновой субстанции и, возможно, собственных ядер спинного мозга. Болевой столбняк представляет собой интересную модель для нейрофизиологических исследований.
Болевой столбняк рассматривается обычно как экспериментальная форма, воспроизводимая в специальных условиях опыта. Это, однако, неверно: болевой столбняк может наблюдаться и в обычных условиях. Внимательное рассмотрение клиники восходящего столбняка позволяет отметить явления болевого синдрома и в обычных условиях заражения. Мы неоднократно наблюдали эти явления при восходящем столбняке у белых крыс и у кошек. Иногда явления болевого синдрома сочетаются с феноменом "станции универсального отправления" или предшествуют появлению этого феномена. Особенно отчетливо симптомы болевого столбняка наблюдаются при восходящем столбняке у собак. У всех животных, которые были под нашим наблюдением в опытах с блокадой кровеносного пути распространения токсина, были отмечены симптомы настоящего болевого столбняка наряду с развитием мышечной ригидности "столбнячной" конечности.
Нельзя не вспомнить в связи с изложенным все те болевые симптомы, которые сопровождают развитие столбняка у человека (особенно в случае локализованных форм на ранних стадиях заболевания, когда еще не выражены судороги), смешанные проявления болевого и судорожного синдромов и другие подобные явления. Известно также, что судороги при столбняке чрезвычайно болезненны; в некоторых случаях больные жалуются на нестерпимую боль и с ужасом вспоминают об этом после выздоровления. Выделена даже специальная "невротическая" форма столбняка, когда к судорогам присоединяются и невритические боли в раненой конечности. Иногда эти боли не связаны с судорогами и для того, чтобы их снять, необходимо специальное применение анальгетиков. Возможно, что, помимо чисто периферических механизмов болевого синдрома (во время судорог), в генезе его играют роль и изменения в системе афферентного входа в спинном мозгу, возникающие под влиянием столбнячного токсина.
Явление облегченного возникновения генерализованной волны возбуждения в спинном мозгу. Изучая особенности клиники и судорожного синдрома при восходящем столбняке, мы обнаружили своеобразное явление облегченного возникновения общих судорог, которое получило рабочее название феномена иррадиации, или "феномена станции универсального отправления". Впервые оно было обнаружено у белых крыс, а затем установлено и на других животных.
Особенность этого явления заключается в том, что у животных, пораженных восходящим столбняком, в начальной стадии генерализации процесса нанесением раздражений на "столбнячную" конечность можно вызвать общую судорогу; аналогичное раздражение, наносимое на противоположную конечность, судорог не вызывает.
Провокация судорожного приступа путем нанесения раздражений на "столбнячную" конечность (например, сдавливанием стопы или пальцев) становится возможной в начальной стадии общего восходящего столбняка. В этот период нанесение раздражений на противоположную конечность вызывает лишь локальную рефлекторную реакцию в виде отдергивания лапы. По мере развития заболевания общие судороги при нанесении раздражений на "столбнячную" конечность становятся все более интенсивными и продолжительными. Весьма характерным является длительность судорожного приступа: последний продолжается еще после прекращения раздражения.
Параллельная регистрация электромиограммы в различных мышцах туловища и конечностей показывает, что нанесение раздражений на "столбнячную" конечность (сдавливание стопы) вызывает вспышку электрической активности во всех мышечных группах. В начальных стадиях восходящего столбняка эта вспышка сравнительно кратковременная в более поздние сроки она характеризуется большой интенсивностью и длительным последействием. В этот период нанесение раздражений и на противоположную конечность вызывает общую судорожную реакцию и вспышку электрической активности в различных мышечных группах, однако эта реакция менее интенсивна и продолжительна. В той стадии заболевания, когда наблюдаются так называемые спонтанные судороги и различные внешние раздражения провоцируют судорожные приступы, последние легче всего воспроизвести нанесением раздражения на "столбнячную" конечность; такой приступ оказывается, как правило, наиболее интенсивным. Наконец, в терминальной, сравнительно нечасто встречающейся стадии, когда наблюдается глубокое угнетение рефлексов и снижение температуры, только нанесение раздражений на "столбнячную" конечность может вызвать двигательную реакцию животного.
Из клинических особенностей осуществления этого явления можно отметить этапность вовлечения в судорожный процесс различных групп мышц: на ранних стадиях судороги более выражены в мышцах задней половины туловища и задних конечностей, чем в мышцах передних конечностей, головы и т. д.; затем эти различия нивелируются. Иногда также можно отметить некоторую сагиттализацию процесса: судорожная реакция более выражена в мышцах на стороне введения токсина.
Феномен воспроизводится у всех исследованных видов животных: у белых мышей, крыс, морских свинок, хомяков, кроликов, кошек, собак, ослов и обезьян. В той или иной степени он воспроизводится и у лягушек и птиц. Таким образом, в основе его осуществления лежат наиболее общие механизмы, присущие функциональной организации нервной системы животных, находящихся на различных уровнях филогенетического развития. Это обстоятельство делает обнаруженное явление интересной моделью для изучения систем генерализации возбуждения в спинном мозгу и придает всей проблеме значительный интерес в плане общей нейрофизиологии.
Описанное явление наблюдается только при восходящем общем столбняке. При так называемом нисходящем (гематогенном) оно не отмечается. Например, у ослов при обычной форме заболевания - "нисходящем" столбняке - феномен не наблюдается. Но у этих же животных при восходящем столбняке, вызываемом путем введения токсина в мышцы конечности в условиях блокады кровеносного пути распространения токсина сывороткой, феномен проявляется очень отчетливо. Чем более проявляются в клинике заболевания черты нисходящего столбняка (общей ригидности), тем труднее воспроизводится феномен.
Страница 2 - 2 из 4
Начало | Пред. | 1 2 3 4 | След. | Конец
Женский журнал www.BlackPantera.ru: Георгий Крыжановский